Роль различных элементов в жизни растений. Питание растений
Функции каждого макро- и микроэлемента в растениях строго специфичны, ни один элемент не может быть заменен другим. Недостаток любого макро- и микроэлемента приводит к нарушению обмена веществ и физиологических процессов у растений, ухудшению их роста и развития, снижению урожая и его качества. При остром дефиците питательных элементов у растений появляются характерные признаки голодания.
Азот входит в состав аминокислот, амидов, белков, ферментов, нуклеиновых кислот, хлорофилла, алкалоидов, фосфатидов, большинства витаминов и других органических азотистых соединений, которые играют важную роль в процессах обмена веществ в растении.
В естественных условиях питание растений азотом происходит путем потребления ими нитрат-иона и катиона аммония , находящихся в почвенном растворе и в обменно-поглощенном почвенными коллоидами состояния. Поступившие в растения минеральные формы азота проходят сложный цикл превращений, в конечном итоге включаясь в состав органических соединений – аминокислот, амидов и, наконец, белка.
Нитратный азот способен накапливаться в растениях, не причиняя им вреда, в значительных количествах. Однако содержание нитратов в кормах, овощах и других растительных продуктах выше определенного предела вредно действует на организм животных и человека, потребляющих такие продукты.
При достаточном количестве углеводов аммиачный азот, поступивший в растения из почвы и образовавшийся при восстановлении нитратов, присоединяется к органическим кетокислотам – продуктам неполного окисления углеводов (щавелево-уксусной, кетоглутаровой или фумаровой), образуя первичные аминокислоты (аспарагиновую и глутаминовую). Этот процесс называется прямым аминированием и является основным способом образования аминокислот.
Все другие аминокислоты, входящие в состав белка (более 20), синтезируются переаминированием аспарагиновой и глутаминовой кислот . В процессе переаминирования под действием ферментов происходит перенос аминогрупп указанных и других аминокислот на другие кетокислоты. Переами-нирование имеет большое значение для синтеза белков , а также для дезаминирования аминокислот – отщепления аминогруппы от аминокислоты, в результате чего образуется аммиак и кетокислота. Последняя используется растениями для переработки в углеводы, жиры и другие вещества, а аммиак вновь участвует в синтезе аминокислот.
Большую роль в азотном обмене играют амиды – аспарагин и глутамин , которые образуются присоединением к аспарагиновой и глутаминовой кислотам еще по одной молекуле аммиака. В результате образования амидов происходит обеззараживание аммиака, накапливающегося при обильном аммиачном питании и недостатке в растениях углеводов.
В процессе роста и развития растений постоянно синтезируется огромное количество разнообразных белков. Для синтеза белков , как и других сложных органических соединений, требуется большое количество энергии. Основные источники энергии в растениях – фотосинтез и дыхание (окислительное фосфорилирование), поэтому существует тесная связь между синтезом белка и интенсивностью дыхания и фотосинтеза.
Наряду с синтезом в растениях происходит распад белков на аминокислоты с отщеплением аммиака под действием протеалитических ферментов. В молодых растущих органах и растениях синтез белков превышает распад, по мере старения процессы расщепления активизируются и начинают преобладать над синтезом.
Таким образом, сложный цикл синтеза органических азотистых веществ в растениях начинается с аммиака, а распад их завершается его образованием. Д. Н. Прянишников говорил, что «... аммиак есть альфа и омега в обмене азотистых веществ в растениях».
Условия азотного питания сильно влияют на рост и развитие растений. При недостатке азота рост их резко ухудшается. Особенно сильно сказывается недостаток азота на развитии листьев: они мелкие, светло-зеленой окраски, преждевременно желтеют, а при остром и длительном азотном голодании отмирают, стебли становятся тонкими и слабо ветвятся. Ухудшаются также формирование и развитие репродуктивных органов и налив зерна.
При нормальном азотном питании усиливается синтез органических азотистых веществ. Растения образуют мощные листья и стебли с интенсивно-зеленой окраской, хорошо растут и кустятся, улучшается формирование и развитие репродуктивных органов. В результате резко повышается урожай и содержание белка. Однако одностороннее избыточное азотное питание, особенно во второй половине вегетации, задерживает созревание растений; они образуют большую вегетативную массу, но мало зерна или клубней и корнеплодов. Избыточное азотное питание ухудшает и качество продукции. В корнеплодах сахарной свеклы снижается концентрация сахара и возрастает содержание «вредного» в процессе сахароварения небелкового азота, у картофеля снижается содержание крахмала, в овощах и кормах накапливаются опасные для человека и животных количества нитратов.
Фосфор является одним из важнейших элементов питания растений. Растения потребляют его главным образом в виде анионов Н 2 РО 4 (или ) из солей ортофосфорной кислоты (Н 3 РО 4), а также из солей полифосфорных кислот после их гидролиза.
Поступивший в растения фосфор включается в состав различных органических соединений. Фосфор входит в состав нуклеиновых кислот и нуклеопротеидов , которые участвуют в построении цитоплазмы и ядра клеток. Он содержится в фитине (запасном веществе семени), который используется как источник фосфора во время прорастания, а также в фосфатидах, сахарофосфатах, витаминах и многих ферментах .
В тканях растений присутствуют в небольших количествах также неорганические фосфаты , которые играют важную роль в создании буферной системы клеточного сока и служат резервом фосфора для образования различных фосфорорганических соединений.
В растительной клетке фосфор играет исключительно важную роль в энергетическом обмене, участвует во многих процессах обмена веществ, деления и размножения. Особенно велика роль этого элемента в углеводном обмене, в процессах фотосинтеза, дыхания и брожения.
Самые разнообразные превращения углеводов в растении начинаются с присоединения фосфорной кислоты к молекулам углеводов или с ее отщепления , то есть с их фосфорилирования или дефосфорилирования . При этом особенно важная роль принадлежит аденозинтрифосфорной кислоте (АТФ) и другим богатым энергией фосфорным соединениям.
Большая роль фосфора в углеводном обмене обусловливает положительное влияние фосфорных удобрений на накопление сахара в сахарной свекле и других корнеплодах, крахмала в клубнях картофеля и т.д. Фосфор играет также важную роль в обмене азотистых веществ в растении. Восстановление нитратного азота до аммиака, образование аминокислот, их дезаминирование и переаминирование происходят при участии фосфора. Этим и определяется тесная связь между азотным и фосфорным питанием растений. При недостатке фосфора нарушается синтез белка и уменьшается содержание его в растениях.
Фосфора больше всего содержится в репродуктивных и молодых растущих органах и частях растений, где идет интенсивный синтез органического вещества. Из более старых листьев он может передвигаться к зонам роста и использоваться повторно, поэтому внешние признаки его недостатка проявляются у растений, прежде всего на старых листьях. В этом случае они приобретают характерный красно-фиолетовый или голубоватый оттенок, иногда темно-зеленую окраску (например, у картофеля).
Растения наиболее чувствительны к недостатку фосфора в самом раннем возрасте, когда у них слабо развита корневая система с низкой усвояющей способностью. Отрицательные последствия от недостатка фосфора в этот период не могут быть исправлены в последующем даже обильным фосфорным питанием. Поэтому обеспечение растений фосфором в легкодоступной форме в начале вегетации, а также на всем ее протяжении имеет исключительно важное значение для роста, развития и формирования урожая. Это достигается сочетанием различных приемов внесения удобрений – основного, припосевного и подкормки.
Калий также один из основных элементов минерального питания. Физиологические функции калия в растительном организме разнообразны. Он оказывает положительное влияние на физическое состояние коллоидов цитоплазмы, повышает их оводненность, набухаемость и вязкость, что создает нормальные условия обмена веществ в клетчатке, повышает устойчивость растений к засухе.
Калий положительно влияет на интенсивность фотосинтеза, окислительных процессов и образование органических кислот в растении, на процессы углеводного и азотного обмена. Повышая активность ферментов, участвующих в углеводном обмене, калий способствует накоплению крахмала в клубнях картофеля, сахара – в сахарной свекле и других растениях; повышает устойчивость растений к заболеваниям, например, зерновых хлебов – к мучнистой росе и ржавчине, овощей, картофеля и корнеплодов – к возбудителям гнилей; у льна повышается выход и качество волокна, у зерновых – посевные качества семян.
Калия значительно больше в молодых частях и органах растения, чем в старых, а также чем в семенах, корнях и клубнях. При недостатке калия в питательной среде происходит отток его из более старых органов и тканей в молодые растущие органы, где он подвергается повторному использованию (реутилизации). При этом края и кончики листьев (прежде всего нижних) буреют, приобретают как бы обожженный вид, на пластинке появляются мелкие ржавые пятна. При недостатке калия клетки растут неравномерно, что вызывает гофрированность, куполообразное закручивание листьев. У картофеля на листьях образуется также характерный бронзовый налет.
Особенно часто недостаток калия проявляется при возделывании картофеля, корнеплодов, капусты, силосных культур и многолетних трав, что связано с большим потреблением ими калия. Зерновые злаки менее чувствительны к недостатку калия. Однако при остром дефиците калия они плохо кустятся, междоузлия стеблей укорачиваются, а листья, особенно нижние, увядают даже при достаточном количестве влаги в почве.
Кальций необходим для нормального роста надземных органов и корней растений. Потребность в нем проявляется еще в фазе прорастания. При недостатке кальция и резком преобладании в почвенном растворе одновалентных катионов (Н + , Na + , K +) или катионов Mg 2+ нарушается физиологическая уравновешенность раствора. Рост и развитие корней приостанавливаются, они становятся утолщенными, не образуют корневых волосков, клеточные стенки их ослизняются, темнеют и теряют способность поглощать питательные элементы. Дефицит этого элемента задерживает рост листьев, на них появляются светло-желтые пятна, затем листья желтеют и преждевременно отмирают. Кальций, в отличие от азота, фосфора и калия, не может повторно использоваться, поэтому признаки кальциевого голодания появляются прежде всего на молодых листьях.
Кальций усиливает обмен веществ в растениях, передвижение углеводов, превращение азотистых веществ, ускоряет распад запасных белков семян при прорастании, играет важную роль в построении нормальных клеточных оболочек и установлении кислотно-щелочного равновесия в растениях.
Кальций поступает в растения в течение всего периода активного роста. При наличии в растворе нитратного азота поступление его в растения усиливается, а в присутствии аммиачного азота вследствие антагонизма между катионами Са 2+ и – снижается.
Растения очень отличаются по уровню потребления кальция. При урожайности 20 – 30 ц/га зерновых, 200 – 300 ц/га корнеклубнеплодов и 500 – 700 ц/га капусты с 1 га посевов рожь, пшеница, ячмень и овес выносят от 20 до 40 кг СаО, горох, вика, фасоль, гречиха, лен – 40 – 60, картофель, люпин, кукуруза, сахарная свекла – 60 – 120, клевер, люцерна – 120 – 250, капуста – 300 – 500 кг.
Различные части и органы растения содержат разное количество кальция: в листьях и стеблях его значительно больше, чем в семенах. Поэтому большая часть кальция, вынесенного из почвы через корма и подстилку, попадает в навоз, т.е. возвращается на поля.
Гораздо больше кальция теряется из почвы из-за выщелачивания. Потери его за сезон из пахотного и подпахотного горизонтов почвы в пересчете на СаО могут достигать 400 – 500 кг/га. Однако ввиду того, что в республике для известкования применяются довольно высокие дозы известковых удобрений и значительное количество кальция поступает с органическими и фосфорными удобрениями, в среднем по республике на 1 га содержится до 600 кг кальция.
Магний входит в состав молекулы хлорофилла и принимает непосредственное участие в фотосинтезе. Он содержится также в пектиновых веществах и фитине, который накапливается преимущественно в семенах. При недостатке магния уменьшается содержание хлорофилла в зеленых частях растений, листья, прежде всего нижние, становятся пятнистыми – «мраморными», бледнеют между жилками, а вдоль жилок сохраняется зеленая окраска (частичный хлороз). Затем листья постепенно желтеют, скручиваются с краев и преждевременно опадают. Развитие растений замедляется, ухудшается их рост.
Магний, как и фосфор, содержится главным образом в растущих частях и семенах. В отличие от кальция он более подвижен и может перераспределяться растением: из старых листьев – в молодые, а после цветения – из листьев в семена. Недостаток магния больше сказывается на репродуктивных органах растений (семенах, корнях, клубнях), чем на вегетативных (соломе, ботве). Этот элемент играет важную роль в различных жизненных процессах: участвует в передвижении фосфора в растениях и углеводном обмене, влияет на активность окислительно-восстановительных процессов.
Потребность растений в магнии различна: с 1 га посевами разных культур выносится от 10 до 80 кг MgO. Наибольшее его количество используют картофель, сахарная и кормовая свекла, зернобобовые культуры, бобовые травы. Чувствительны к недостатку магния конопля, просо, гречиха, кукуруза.
В почвах магния содержится меньше, чем кальция. Особенно бедны им сильнооподзоленные кислые почвы легкого гранулометрического состава, поэтому использование на них известковых удобрений, содержащих магний, значительно повышает урожай.
Сера имеет важное значение в жизни растений. Основное количество ее находится в растительных белках (сера входит в состав аминокислот цистеина, цистина и метионина) и других органических соединений – ферментах, витаминах, горчичных и чесночных маслах. Сера принимает участие в азотном и углеводном обмене растений, в процессе дыхания и синтезе жиров. Больше серы содержат растения из семейства бобовых и капустных (крестоцветных), а также картофель. При недостатке серы образуются мелкие, со светлой желтоватой окраской листья на вытянутых стеблях, ухудшаются рост и развитие растений.
Железо входит в состав окислительно-восстановительных ферментов растений и участвует в синтезе хлорофилла, процессах дыхания и обмена веществ. При недостатке железа вследствие нарушения образования хлорофилла у сельскохозяйственных культур, особенно у плодовых деревьев, развивается хлороз. Листья теряют зеленую окраску, затем бледнеют и преждевременно опадают.
Бор играет большую роль в жизни растений, он необходим для синтеза углеводов, увеличивает образование сахара в сахарной свекле, крахмала в картофеле, волокна в прядильных культурах, усиливает процессы цветения и оплодотворения.
Более требовательны к бору и чувствительны к его недостатку корнеплоды, бобовые культуры, лен, картофель и овощные . У сахарной, кормовой и столовой свеклы дефицит бора вызывает поражение гнилью сердечка и появление дуплистости корнеплодов. Лен при недостатке бора поражается бактериозом (кальциевым хлорозом), что резко снижает выход и качество волокна. При борном голодании бобовых культур нарушается развитие клубеньков на корнях и снижается симбиотическая фиксация азота, замедляется рост и формирование репродуктивных органов. Картофель при недостатке бора поражается паршой, у плодовых деревьев появляется суховершинность, развиваются наружная пятнистость и опробковение тканей плодов. Недостаток бора чаще всего проявляется на известкованных дерново-подзолистых почвах.
Молибден входит в состав фермента нитратредуктазы, с которой связано восстановление в растениях нитратов. Особенно требовательны к наличию молибдена в почве бобовые и овощные культуры, корнеплоды, рапс. Внешние признаки недостатка молибдена сходны с признаками азотного голодания: резко тормозится рост растений, они приобретают бледно-зеленую окраску (листовые пластинки деформируются и листья преждевременно отмирают).
Дефицит молибдена ограничивает развитие клубеньков на корнях бобовых культур, резко снижает урожай и содержание белка в растениях. Недостаток молибдена при больших дозах азота может приводить к накоплению в растениях, особенно в овощных и кормовых, повышенных количеств нитратов, токсичных для человека и животных. Молибден входит также в состав хлоропластов, участвует в биосинтезе нуклеиновых кислот, фотосинтезе, дыхании, образовании пигментов, витаминов и т.д. Растениям не хватает молибдена обычно на кислых почвах, особенно легкого гранулометрического состава.
Марганец входит в состав окислительно-восстановительных ферментов, участвующих в процессах дыхания, фотосинтеза, углеводного и азотного обмена растений. Он играет важную роль в усвоении растениями нитратного и аммонийного азота. Наиболее требовательны к его наличию в доступной форме в почве свекла и другие корнеплоды, картофель, злаковые, черешня, яблоня и малина.
Характерный симптом марганцевого голодания – точечный хлороз листьев. На листовых пластинках между жилками появляются мелкие желтые хлоротичные пятна, затем пораженные участки отмирают. Недостаток марганца чаще всего наблюдается на нейтральных и щелочных, а также на легких почвах.
Медь также входит в состав целого ряда окислительно-восстановительных ферментов и принимает участие в процессах фотосинтеза, углеводного и белкового обмена. Недостаток меди на осушенных торфяных почвах вызывает «болезнь обработки», или «белую чуму», у зерновых культур, что приводит к побелению и засыханию листьев. Пораженные растения совсем или частично не образуют колосьев или метелок, а образовавшиеся соцветия бесплодны либо слабо озернены, что резко снижает урожай зерна, а при остром медном голодании плодоношение полностью отсутствует.
Цинк оказывает многостороннее действие на обмен энергии и веществ в растениях, так как входит в состав ферментов и принимает участие в синтезе ростовых веществ – ауксинов. При недостатке цинка тормозится рост растений, нарушается фотосинтез, синтез углеводов и белков, обмен фенольных соединений. Признаки цинкового голодания: задержка роста междоузлий, хлороз и мелколистность, розеточность.
От недостатка цинка чаще всего страдают плодовые культуры и лен на близких к нейтральным и нейтральных почвах с высоким содержанием фосфора. При сильном поражении ветви плодовых отмирают, что приводит к появлению «суховершинности». При недостатке цинка на известкованных почвах лен может поражаться бактериозом, что резко снижает урожай и качество льнопродукции.
Кобальт – элемент, необходимый для растительных и животных организмов. Он входит в состав витамина В 12 . Кобальт усиливает деятельность клубеньковых бактерий, входит в состав многих ферментов. При недостатке кобальта нарушается обмен веществ у человека: снижается образование гемоглобина, белков, нуклеиновых кислот. При содержании в кормах кобальта менее 0,07 мг/кг сухого вещества животные заболевают акобальтозом.
Наиболее бедны кобальтом дерново-подзолистые почвы легкого гранулометрического состава. После известкования потребность в кобальте возрастает. Низким считается содержание в 1 кг почвы 1,0 мг кобальта, средним – от 1,1 до 2,5, высоким – от 2,6 до 3,0 мг, избыточным – более 3,0 мг.
Относительное содержание азота и зольных элементов в растениях и их органах может колебаться в широких пределах – в зависимости от биологических особенностей культуры и сорта, возраста и условий питания. Содержание азота и фосфора значительно выше в хозяйственно ценной части урожая – зерне, корне- и клубнеплодах, чем в ботве и соломе, калия же больше в соломе и ботве (табл. 2.3).
| Культура | N | P 2 O 5 | K 2 O | MgO | CaO |
| Пшеница: | |||||
| зерно | 2,50 | 0,85 | 0,50 | 0,15 | 0,07 |
| солома | 0,50 | 0,20 | 0,90 | 0,10 | 0,18 |
| Горох (семена) | 4,50 | 1,00 | 1,25 | 0,13 | 0,09 |
| Картофель (клубни) | 0,32 | 0,14 | 0,60 | 0,06 | 0,08 |
| Лен: | |||||
| семена | 4,00 | 1,35 | 1,00 | 0,47 | 0,27 |
| солома | 0,62 | 0,42 | 0,37 | 0,20 | 0,69 |
| Сахарная свекла (корни) | 0,24 | 0,08 | 0,25 | 0,05 | 0,06 |
| Капуста (кочаны) | 0,33 | 0,10 | 0,35 | 0,08 | 0,07 |
| Томаты (плоды) | 0,26 | 0,07 | 0,32 | 0,06 | 0,04 |
| Травы (сено луговое) | 0,70 | 0,70 | 1,80 | 0,41 | 0,95 |
* Для пшеницы, гороха и трав – % от сухого вещества, для других культур – % от сырой массы.
Капуста, картофель, сахарная свекла для создания высокого урожая потребляют гораздо больше питательных элементов, чем зерновые культуры.
Вынос элементов питания растениями из почвы возрастает с увеличением урожая. Однако прямой пропорциональной зависимости между этими показателями часто не наблюдается. При большем уровне урожайности затраты питательных элементов на формирование единицы продукции обычно снижаются.
В урожае зерновых культур соотношение N, Р 2 О 5 и К 2 О колеблется в сравнительно небольших пределах и составляет 2,5 – 3:1:1,8 – 2,6. В среднем, следовательно, этими культурами азота потребляется в 2,8 раза, а калия в 2,2 раза больше, чем фосфора. Для сахарной свеклы, кормовых корнеплодов, картофеля и капусты характерно гораздо большее потребление калия, чем азота, и соотношение N, Р 2 О 5 и К 2 О может составлять 2,5 – 3,5:1:3,5 – 5.
Наиболее продуктивное использование растениями питательных элементов из почвы и удобрений обеспечивается при благоприятных почвенно-климатических условиях, высоком уровне агротехники. Одновременно достигается минимальное потребление элементов питания на единицу урожая основной сельскохозяйственной продукции. Средние размеры потребления азота, фосфора и калия на формирование товарной продукции основных сельскохозяйственных культур приведены в табл. 2.4.
2.4. Средний вынос азота, фосфора и калия с 10 ц основной и соответствующим количеством побочной продукции, кг
| Культуры | Вид продукции | N | P 2 O 5 | K 2 O |
| Озимая пшеница | Зерно | |||
| Озимая рожь | » | |||
| Озимая тритикале | » | 11,5 | ||
| Ячмень | » | |||
| Овес | » | |||
| Гречиха | » | |||
| Люпин | » | |||
| Горох | » | |||
| Лен-долгунец | Волокно | |||
| Сахарная свекла | Корни | 1,6 | 6,5 | |
| Кормовая свекла | » | 3,5 | 1,1 | 7,9 |
| Картофель | Клубни | 5,4 | 1,6 | |
| Кукуруза на силос | Зеленая масса | 3,3 | 1,2 | 4,2 |
| Однолетние бобово-злаковые травы | Сено | 17,4 | 5,4 | 25,9 |
| Многолетние бобово-злаковые травы | » | 17,3 | 5,4 | 25,7 |
| Многолетние злаковые травы | » | 14,9 | 4,5 | 24,1 |
| Многолетние бобовые травы | » | 21,4 | 5,1 | 22,2 |
| Крестоцветные (в среднем) | Зеленая масса | 4,5 | 1,4 | 5,4 |
| Озимый рапс | Семена | |||
| Яровой рапс | » | |||
| Просо | Зерно |
Располагая такими данными применительно к конкретным условиям выращивания, можно рассчитать необходимое количество питательных элементов для получения планируемого урожая или вынос их с урожаем. Последний зависит от биологических особенностей сельскохозяйственных культур, условий их питания, химического состава и структуры урожая.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
2. Какие основные функции выполняет вода в растительных организмах?
3. Охарактеризуйте содержание в растениях и состав растительных белков. Что такое «сырой белок»?
4. Перечислите основные углеводы и укажите их содержание в растениях.
5. Укажите химический состав растительных масел и их содержание в основных масличных культурах.
6. Каков элементарный химический состав сухого вещества растений?
7. Какие элементы называются органогенными и почему? Что такое макро- и микро- и ультрамикроэлементы?
8. Назовите основные органические соединения, в состав которых входит азот, и укажите признаки его недостатка у растений.
9. Какую роль в физиологии растений играют фосфор, калий, кальций, магний, сера? Назовите характерные признаки их недостатка у растений.
10. Перечислите основные функции микроэлементов в растениях и характерные признаки голодания растений при недостатке отдельных микроэлементов.
11. На основании данных о потреблении азота, фосфора и калия на единицу урожая рассчитайте величину выноса с 1 га этих элементов с урожаем зерновых культур при урожайности 20, 30, 40 и 50 ц/га и с урожаем картофеля при урожайности 100, 200, 300 ц/га.
Питание растений
Питание растений – это поглощение и усвоение ими питательных элементов из окружающей среды. Различают воздушное и корневое питание растений.
Воздушное питание – это усвоение зеленым растением углекислого газа из воздуха в процессе фотосинтеза с образованием при участии воды и минеральных соединений органических веществ. Фотосинтез протекает на свету с помощью хлорофилла, содержащегося в листьях. При световой фазе фотосинтеза происходит разложение воды с выделением кислорода, богатого энергией соединения (АТФ) и восстановленных продуктов. Из этих соединений в следующей темновой фазе фотосинтеза образуются углеводы и другие органические соединения из СО 2 .
При образовании в качестве продукта фотосинтеза простых углеводов (гексоз) суммарное уравнение процесса выглядит так: 6СО 2 + 6Н 2 О + 2874 кДж → С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 . Путем дальнейших превращений из простых углеводов в растениях образуются более сложные углеводы, а также другие безазотистые органические соединения.
Аминокислоты, белки и другие органические азотсодержащие вещества в растениях синтезируются из минеральных соединений азота, фосфора и серы и промежуточных продуктов обмена (синтеза и разложения) углеводов.
Интенсивность фотосинтеза и накопление сухого вещества зависят от освещения, содержания углекислого газа в воздухе, обеспеченности растений водой и элементами минерального питания.
Корневое питание – это усвоение корнями воды и минеральных элементов – азота и зольных элементов в виде ионов (катионов и анионов), а также незначительных количеств некоторых органических соединений. Так, азот может поглощаться в виде анионов и катионов , фосфор и сера – в виде анионов фосфорной и серной кислот Н 2 РО 4 и , калий, кальций, магний – в виде катионов К + , Са 2+ , Mg 2+ , а микроэлементы – в виде соответствующих катионов или анионов.
Растения усваивают ионы не только из почвенного раствора, но и ионы, поглощенные коллоидами. Более того, растения активно (благодаря растворяющей способности корневых выделений, включающих угольную кислоту, органические кислоты и аминокислоты) воздействуют на твердую фазу почвы, переводя необходимые питательные элементы в доступную форму.
Между воздушным и корневым питанием существует тесная связь: некоторые питательные элементы могут поступать в растение как из почвы, так и из воздуха. Так, небольшое количество углекислого газа поступает в корни из почвы, а серы, азота, бора и других элементов – из водных растворов, при некорневых подкормках – через листья. Для бобовых основным источником азота является воздух.
Корневая система растений и ее поглотительная способность. Корень, прежде всего, является органом, закрепляющим растение в почве. Через него поступают в растение вода и растворенные в ней питательные элементы. В корнях также происходит синтез органических веществ, в частности аминокислот. Корневые системы растений развиты неодинаково и поэтому обладают различной поглотительной способностью. Например, корневая система льна по сравнению с озимой рожью менее развита и у льна слабее способность усваивать питательные элементы из почвы.
Поглощать питательные элементы способна не вся корневая система. По мере старения (опробковения) корней они утрачивают эту способность. Основную массу питательных элементов поглощают молодые растущие участки корня и корневые волоски. Чем больше растущая поверхность корней, тем интенсивнее в растение поступают питательные элементы. Максимального развития корневая система обычно достигает в фазу цветения растений.
ЖЕЛЕЗО
Железо играет ведущую роль среди всех содержащихся в растениях тяжелых металлов.
Об этом свидетельствует уже тот факт, что оно содержится в тканях растений в количе-
ствах более значительных, чем другие металлы. Так содержание железа в листьях дос-
тигает сотых долей процента, за ним следует марганец, концентрация цинка выражается
уже в тысячных долях, а содержание меди не превышает десятитысячных процента .
Органические соединения, в состав которых входит железо, необходимы в биохи-
мических процессах, происходящих при дыхании и фотосинтезе. Это объясняется очень
высокой степенью их каталитических свойств. Неорганические соединения железа также
способны катализировать многие биохимические реакции, а в соединении с органиче-
скими веществами каталитические свойства железа возрастают во много раз.
Каталитическое действие железа связано с его способностью менять степень
окисления. Атом железа окисляется и восстанавливается сравнительно легко, поэтому
соединения железа являются переносчиками электронов в биохимических процессах. В
основе реакций, происходящих при дыхании растений лежит процесс переноса электро-
нов. Процесс этот осуществляется ферментами - дегидрогенезами и цитохромами, со-
держащими железо.
Железу принадлежит особая функция - непременное участие в биосинтезе хло-
рофилла. Поэтому любая причина, ограничивающая доступность железа для растений,
приводит к тяжелым заболеваниям, в частности к хлорозу.
При нарушении и ослаблении фотосинтеза и дыхания вследствие недостаточного
образования органических веществ, из которых строится организм растения, и дефицита
органических резервов, происходит общее расстройство обмена веществ. Поэтому при
остром недостатке железа неизбежно наступает гибель растений. У деревьев и кустар-
ников зеленая окраска верхушечных листьев исчезает полностью, они становятся почти
белыми, постепенно усыхают.
МАРГАНЕЦ
Роль марганца в обмене веществ у растений сходна с функциями магния и желе-
за. Марганец активирует многочисленные ферменты, особенно при фосфоролировании.
Поскольку марганец активизирует ферменты в растении, его недостаток сказывается на
многих процессах обмена веществ, в частности на синтезе углеводов и протеинов .
Признаки дефицита марганца у растений чаще всего наблюдаются на карбонат-
ных, сильноизвесткованных, а также на некоторых торфянистых и других почвах при рН
выше 6,5.
Недостаток марганца становится заметным сначала на молодых листьях по более
светлой зеленой окраске или по обесцвечиванию (хлорозу). В отличие от железистого
хлороза у однодольных в нижней части пластинки листьев появляются серые, серо-зе-
леные или бурые, постепенно сливающиеся пятна, часто с более темным окаймлением.
Признаки марганцевого голодания у двудольных такие же, как при недостатке железа,
только зеленые жилки обычно не так резко выделяются на пожелтевших тканях. Кроме
того, очень быстро появляются бурые некротические пятна. Листья отмирают даже бы-
стрее, чем при недостатке железа.
Марганцевая недостаточность у растений обостряется при низкой температуре и
высокой влажности. Видимо, в связи с этим озимые хлеба наиболее чувствительны к его
недостатку ранней весной.
Марганец участвует не только в фотосинтезе, но и в синтезе витамина С. При не-
достатке марганца понижается синтез органических веществ, уменьшается содержание
хлорофилла в растениях, и они заболевают хлорозом.
Симптомы марганцевой недостаточности у растений проявляются чаще всего на
карбонатных, торфянистых и других почвах с высоким содержанием органического ве-
щества. Недостаток марганца у растений проявляется в появлении на листьях мелких
хлоротичных пятен, располагающихся между жилками, которые остаются зелеными. У
злаков хлоротичные пятна имеют вид удлиненных полосок, а у свеклы они располага-
ются мелкими пятнами по листовой пластинке. При марганцевом голодании отмечается
также слабое развитие корневой системы растений. Наиболее чувствительными культу-
рами к недостатку марганца являются свекла сахарная, кормовая и столовая, овес, кар-
тофель, яблоня, черешня и малина. У плодовых культур наряду с хлорозным заболева-
нием листьев отмечается слабая облиственность деревьев, более раннее, чем обычно
опадание листьев, а при сильном марганцевом голодании - засыхание и отмирание вер-
хушек веток.
Физиологическая роль марганца в растениях связана, прежде всего, с его уча-
стием в окислительно-восстановительных процессах, проходящих в живой клетке, он
входит в ряд ферментных систем и принимает участие в фотосинтезе, дыхании, угле-
водном и белковом обмене и т.п..
Изучение эффективности марганцевых удобрений на различных почвах Украины пока-
зали, что урожай сахарной свеклы и содержание в ней сахара на их фоне был выше, бо-
лее высоким был при этом и урожай зерновых .
ЦИНК
Все культурные растения по отношению к цинку делятся на 3 группы:
- очень чувствительные (кукуруза, лен, хмель, виноград, плодовые);
- средне чувствительные (соя, фасоль, кормовые бобовые, горох, сахарная свекла,
подсолнечник, клевер, лук, картофель, капуста, огурцы, ягодники);
- слабо чувствительные (овес, пшеница, ячмень, рожь, морковь, рис, люцерна).
Недостаток цинка для растений чаще всего наблюдается на песчаных и карбо-
натных почвах. .Мало доступного цинка на торфяниках, а также на некоторых мало-
плодородных почвах. Недостаток цинка сильнее всего сказывается на образовании се-
мян, чем на развитии вегетативных органов. Симптомы цинковой недостаточности ши-
роко встречаются у различных плодовых культур (яблоня, черешня, японская слива,
орех, пекан, абрикос, авокадо, лимон, виноград). Особенно страдают от недостатка цин-
ка цитрусовые культуры.
Физиологическая роль цинка в растениях очень разнообразна. Он оказывает боль-
шое влияние на окислительно-восстановительные процессы, скорость которых при его
недостатке заметно снижается. Дефицит цинка ведет к нарушению процессов пре-
вращения углеводородов. Установлено, что при недостатке цинка в листьях и корнях то-
мата, цитрусовых и других культур, накапливаются фенольные соединения, фитосте-
ролы или лецитины, уменьшается содержание крахмала. .
Цинк входит в состав различных ферментов: карбоангидразы, триозофосфатде-
гидрогеназы, пероксидазы, оксидазы, полифенолоксидазы и др.
Обнаружено, что большие дозы фосфора и азота усиливают признаки недоста-
точности цинка у растений и что цинковые удобрения особенно необходимы при внесе-
нии высоких доз фосфора .
Значение цинка для роста растений тесно связано с его участием в азотном об-
мене. Дефицит цинка приводит к значительному накоплению растворимых азотных со-
единений - аминов и аминокислот, что нарушает синтез белка. Многие исследования
подтвердили, что содержание белка в растениях при недостатке цинка уменьшается.
Под влиянием цинка повышается синтез сахарозы, крахмала, общее содержание
углеводов и белковых веществ. Применение цинковых удобрений увеличивает содержа-
ние аскорбиновой кислоты, сухого вещества и хлорофилла. Цинковые удобрения повы-
шают засухо-, жаро- и холодоустойчивость растений .
Агрохимическими исследованиями установлена необходимость цинка для большого
количества видов высших растений. Его физиологическая роль в растениях много-
сторонняя. Цинк играет важную роль в окислительно-восстановительных процессах,
протекающих в растительном организме, он является составляющей частью ферментов,
непосредственно участвует в синтезе хлорофилла, влияет на углеводный обмен в рас-
тениях и способствует синтезу витаминов .
При цинковой недостаточности у растений появляются хлоротичные пятна на ли-
стьях, которые становятся бледно-зелеными, а у некоторых растений почти белыми. У
яблони, груши и ореха при недостатке цинка развивается так называемая розеточная
болезнь, выражающаяся в образовании на концах ветвей мелких листьев, которые рас-
полагаются в форме розетки . При цинковом голодании плодовых почек закладыва-
ется мало. Урожайность семечковых резко падает. Черешня еще более чувствительна к
недостатку цинка, чем яблоня и груша. Признаки цинкового голодания у черешни прояв-
ляются в появлении мелких, узких и деформированных листьев. Хлороз вначале появ-
ляется на краях листьев и постепенно распространяется к средней жилке листа. При
сильном развитии заболевания весь лист становится желтым или белым .
Из полевых культур цинковая недостаточность чаще всего проявляется на куку-
рузе в виде образования белого ростка или побеления верхушки. Показателем цинкового
голодания у бобовых (фасоль, соя) является наличие хлороза на листьях, иногда асим-
метрическое развитие листовой пластинки. Недостаток цинка для растений чаще всего
наблюдается на песчаных и супесчаных почвах с низким его содержанием, а также на
карбонатных и старопахотных почвах.
Применение цинковых удобрений повышает урожай всех полевых, овощных и
плодовых культур. При этом отмечается снижение пораженности растений грибковыми
заболеваниями, повышается сахаристость плодовых и ягодных культур .
БОР
Бор необходим для развития меристемы. Характерными признаками недостатка бора
являются отмирание точек роста, побегов и корней, нарушения в образовании и разви-
тии репродуктивных органов, разрушение сосудистой ткани и т.д. Недостаток бора очень
часто вызывает разрушение молодых растущих тканей.
Под влиянием бора улучшаются синтез и перемещение углеводов, особенно са-
харозы, из листьев к органам плодоношения и корням. Известно, что однодольные рас-
тения менее требовательны к бору, чем двудольные.
В литературе имеются данные о том, что бор улучшает передвижение ростовых
веществ и аскорбиновой кислоты из листьев к органам плодоношения. Установлено, что
цветки наиболее богаты бором по сравнению с другими частями растений. Он играет
существенную роль в процессах оплодотворения. При исключении его из питательной
среды пыльца растений плохо или даже совсем не прорастает. В этих случаях внесение
бора способствует лучшему прорастанию пыльцы, устраняет опадание завязей и усили-
вает развитие репродуктивных органов.
Бор играет важную роль в делении клеток и синтезе белков и является необходи-
мым компонентом клеточной оболочки. Исключительно важную функцию выполняет бор
в углеводном обмене. Недостаток его в питательной среде вызывает накопление саха-
ров в листьях растений. Это явление наблюдается у наиболее отзывчивых к борным
удобрениям культур. Бор способствует и лучшему использованию кальция в процессах
обмена веществ в растениях. Поэтому при недостатке бора растения не могут нор-
мально использо-вать кальций, хотя последний находится в почве в достаточном коли-
честве. Установлено, что размеры поглощения и накопления бора растениями возрас-
тают при повышении калия в почве.
При недостатке бора в питательной среде наблюдается нарушение анатомиче-
ского строения растений, например, слабое развитие ксилемы, раздробленность флоз-
мы основной паренхимы и дегенерация камбия. Корневая система развивается слабо,
так как бор играет значительную роль в ее развитии.
Недостаток бора ведет не только к понижению урожая сельскохозяйственных
культур, но и к ухудшению его качества. Следует отметить, что бор необходим расте-
ниям в течение всего вегетационного периода. Исключение бора из питательной среды в
любой фазе роста растения приводит к его заболеванию.
Внешние признаки борного голодания изменяются в зависимости от вида расте-
ний, однако, можно привести ряд общих признаков, которые характерны для большин-
ства высших растений . При этом наблюдается остановка роста корня и стебля, за-
тем появляется хлороз верхушечной точки роста, а позже при сильном борном голода-
нии следует полное его отмирание. Из пазух листьев развиваются боковые побеги, рас-
тение усиленно кустится, однако вновь образовавшиеся побеги, вскоре тоже останавли-
ваются в росте и повторяются все симптомы заболевания главного стебля. Особенно
сильно страдают от недостатка бора репродуктивные органы растений, при этом боль-
ное растение может совершенно не образовывать цветков или их образу-ется очень ма-
ло, отмечается пустоцвет опадание завязей.
В этой связи применение борсодержащих удобрений и улучшение обеспечения
растений этим элементом способствует не только увеличению урожайности, но и значи-
тельному повышению качества продукции. Улучшение борного питания ведет к повыше-
нию сахаристости сахарной свеклы, повышению содержания витамина С и сахаров
в плодово-ягодных культурах, томатах и т. д. .
Наиболее отзывчивы на борные удобрения сахарная и кормовая свекла, люцерна и кле-
вер (семенные посевы), овощные культуры, лен, подсолнечник, конопля, эфиромаслич-
ные и зерновые культуры.
МЕДЬ
Различные сельскохозяйственные культуры обладают неодинаковой чувствительностью
к недостатку меди. Растения можно расположить в следующем порядке по убывающей
отзывчивости на медь: пшеница, ячмень, овес, лен, кукуруза, морковь, свекла, лук, шпи-
нат, люцерна и белокочанная капуста. Средней отзывчивостью отличаются картофель,
томат, клевер красный, фасоль, соя. Сортовые особенности растений в пределах одного
и тоже вида имеют большое значение и существенно влияют на степень проявления
симптомов медной недостаточности. .
Недостаток меди часто совпадает с недостатком цинка, а на песчаных почвах
также с недостатком магния. Внесение высоких доз азотных удобрений усиливает по-
требность растений в меди и способствует обострению симптомов медной недостаточ-
ности.
Несмотря на то, что ряд других макро- и микроэлементов оказывает большое
влияние на скорость окислительно-восстановительных процессов, действие меди в этих
реакциях является специфическим, и она не может быть заменена каким-либо другим
элементом. Под влиянием меди повышается как активность пероксисилазы, так и сни-
жение активности синтетических центров и ведет к накоплению растворимых углеводов,
аминокислот и других продуктов распада сложных органических веществ. Медь является
составной частью ряда важнейших окислительных ферментов - полифенолксидазы, ас-
корбинатоксидазы, лактазы, дегидрогеназы и др. Все указанные ферменты осуществ-
ляют реакции окисления переносом электронов с субстрата к молекулярному кислороду,
который является акцептором электронов. В связи с этой функцией валентность меди в
окислительно-восстановительных реакциях изменяется от двухвалентного до однова-
лентного состояния и обратно.
Медь играет большую роль в процессах фотосинтеза. Под влиянием меди повы-
шается как активность пароксидазы, так и синтез белков, углеводов и жиров. При ее не-
достатке разрушение хлорофилла происходит значительно быстрее, чем при нормаль-
ном уровне питания растений медью, наблюдается понижение активности синтетических
процессов, что ведет к накоплению растворимых углеводов, аминокислот и других про-
дуктов распада сложных органических веществ .
При питании аммиачным азотом недостаток меди задерживает включение азота в
белок, пептоны и пептиды уже в первые часы после внесения азотной подкормки. Это
указывает на особо важную роль меди при применении аммиачного азота.
Характерной особенностью действия меди является то, что этот микроэлемент
повышает устойчивость растений против грибковых и бактериальных заболеваний. Медь
снижает заболевание зерновых культур различными видами головни, повышает устой-
чивость растений к бурой пятнистости и т.д. .
Признаки медной недостаточности проявляются чаще всего на торфянистых и на
кислых песчаных почвах. Симптомы заболевания растений при недостатке в почве меди
проявляются для зерновых в побелении и засыхании кончиков листовой пластинки. При
сильном недостатке меди растения начинают усиленно куститься, но в дальнейшем ко-
лошения не происходит и весь стебель постепенно засыхает.
Плодовые культуры при недостатке меди заболевают так называемой суховер-
шинностью или экзантемой. При этом на листовых пластинках слив и абрикосов между
жилками развивается отчетливый хлороз.
У томатов при недостатке меди отмечается замедление роста побегов, слабое
развитие корней, появление темной синевато-зеленой окраски листьев и их закручива-
ние, отсутствие образования цветков.
Все указанные выше заболевания сельскохозяйственных культур при применении
медных удобрений полностью устраняются, и продуктивность растений резко возрастает
.
МОЛИБДЕН
В настоящее время молибден по своему практическому значению выдвинут на одно из
первых мест среди других микроэлементов, так как этот элемент оказался весьма важ-
ным фактором в решении двух кардинальных проблем современного сельского хозяй-
ства - обеспечения растений азотом, а сельскохозяйственных животных белком .
В настоящее время установлена необходимость молибдена для роста растений
вообще. При недостатке молибдена в тканях растений накапливается большое количе-
ство нитратов и нарушается нормальный азотный обмен.
Молибден участвует в углеводородном обмене, в обмене фосфорных удобрений,
в синтезе витаминов и хлорофилла, влияет на интенсивность окислительно-восстанови-
тельных реакций. После обработки семян молибденом в листьях повышается содержа-
ние хлорофилла, каротина, фосфора и азота.
Установлено, что молибден входит в состав фермента нитратрадуктазы,
осуществляющей восстановление нитратов в растениях. Активность этого фермента зависит
от уровня обеспеченности растений молибденом, а так же от форм азота, применяемых
для их питания. При недостатке молибдена в питательной среде резко снижается актив-
ность нитратрадуктазы.
Внесение молибдена отдельно и совместно с бором в различные фазы роста го-
роха улучшало активность аскорбинатоксидазы, полифенолоксидазы и пароксидазы.
Наибольшее влияние на на активность аскорбинатоксидазы и полифенолоксидазы ока-
зывает молибден, а активность пароксидазы - бор на фоне молибдена.
Нитратредуктаза при участии молибдена катализирует восстановление нитратов
и нитритов, а нитритредуктаза также при участии молибдена восстанавливает нитраты
до аммиака. Этим объясняется положительное действие молибдена на повышение со-
держания белков в растениях.
Под влиянием молибдена в растениях увеличивается также содержание углево-
дов, каротина и аскорбиновой кислоты, повышается содержание белковых веществ.
Воздействием молибдена в растениях увеличивается содержание хлорофилла и повы-
шается интенсивность фотосинтеза.
Недостаток молибдена приводит к глубокому нарушению обмена веществ у рас-
тений. Симптомам молибденовой недостаточности предшествует в первую очередь из-
менение в азотном обмене у растений. При недостатке молибдена тормозится процесс
биологической редукции нитратов, замедляется синтез амидов, аминокислот и белков.
Все это приводит не только к снижению урожая, но и к резкому ухудшению его качества
.
Значение молибдена в жизни растений довольно разнообразно. Он активизирует
процессы связывания атмосферного азота клубеньковыми бактериями, способствует
синтезу и обмену белковых веществ в растениях. Наиболее чувствительны к недостатку
молибдена такие культуры как соя, зерновые бобовые культуры, клевер, многолетние
травы. Потребность растений в молибденовых удобрениях обычно возрастает на кислых
почвах, имеющих рН ниже 5,2.
Физиологическая роль молибдена связана с фиксацией атмосферного азота, ре-
дукцией нитратного азота в растениях, участием в окислительно-восстановительных
процессах, углеводном обмене, в синтезе хлорофилла и витаминов .
Недостаток молибдена в растениях проявляется в светло-зеленой окраске ли-
стьев, при этом сами листья становятся узкими, края их закручиваются внутрь и посте-
пенно отмирают, появляется крапчатость, жилки листа остают-ся светло-зелеными. Не-
достаток молибдена выражается, прежде всего, в появлении желто-зеленой окраски ли-
стьев, что является следствием ослабления фиксации азота атмосферы, стебли и че-
решки растений становятся красновато-бурыми .
Результаты опытов по изучению молибденовых удобрений показали, что при их
применении повышается урожай сельскохозяйственных культур и его качество, но осо-
бенно важна его роль в интенсификации симбиотической азотофиксации бобовыми куль-
турами и улучшении азотного питания последующих культур .
КОБАЛЬТ
Кобальт необходим для усиления азотофиксирующей деятельности клубеньковых бак-
терий Он входит в состав витамина В12, который имеется в клубеньках, оказывает за-
метное положительное действие на активность фермента гидрогеназы, а также увели-
чивает активность нитратредуктазы в клубеньках бобовых культур.
Этот микроэлемент влияет на накопление сахаров и жиров в растениях. Кобальт
благоприятно действует на процесс синтеза хлорофилла в листьях растений, уменьшает
его распад в темноте, увеличивает интенсивность дыхания, содержание аскорбиновой
кислоты в растениях. В результате внекорневых подкормок кобальтом в листьях расте-
ний повышается общее содержание нуклеиновых кислот. Кобальт оказывает заметное
положительное действие на активность фермента гидрогеназы, а также увеличивает ак-
тивность нитратредуктазы в клубеньках бобовых культур. Доказано положительное дей-
ствие кобальта на томаты, горох, гречиху, ячмень, овес и другие культуры. .
Кобальт принимает активное участие в реакциях окисления и восстановления,
стимулирует цикл Кребса и оказывает положительное влияние на дыхание и энергети-
ческий обмен, а также биосинтез белка нуклеиновых кислот. Благодаря своему положи-
тельному влиянию на обмен веществ, синтез белков, усвоение углеводов и т.п. он явля-
ется могучим стимулятором роста.
Положительное действие кобальта на сельскохозяйственные культуры проявля-
ется в усилении азотофиксации бобовыми, повышении содержания хлорофилла в ли-
стьях и витамина В12 в клубеньках. .
Применение кобальта в виде удобрений под полевые культуры повышало урожай
сахарной свеклы, зерновых культур и льна. При удобрении кобальтом винограда повы-
шался урожай его ягод, их сахаристость и снижалась кислотность.
В таблице 1 приведены обобщенные характеристики влияния микроэлементов на
функции растений, поведение их в почве при различных условиях, симптомы их дефи-
цита и его последствия.
Приведенный обзор физиологической роли микроэлементов для высших растений
свидетельствует о том, что недостаток почти каждого из них ведет к проявлению в той или иной степени хлороза у растений.
На засоленных почвах применение микроэлементов усиливает поглощение рас-
тениями питательных веществ из почвы и снижается поглощение хлора, повышается на-
копление сахаров и аскорбиновой кислоты, наблюдается некоторое увеличение содер-
жания хлорофилла и повышается продуктивность фотосинтеза. Кроме этого необходимо
отметить и фунгицидные свойства микроэлементов, подавление грибковых заболеваний
при обработке семян и при внесении их по вегетирующим растениям.
Усвоение веществ растениями* - идет различно, в зависимости от окраски растений. По характеру У. веществ все растения разбиваются на две группы: на зеленые растения и на растения, лишенные зеленой окраски. Зеленые растения усваивают минеральные вещества и приготовляют из них органические вещества. Растения же, лишенные зеленой окраски, усваивают уже готовые органические вещества и лишены способности питаться исключительно минеральными веществами. Ознакомимся сначала с У. веществ зелеными растениями. Зеленые растения характеризуются присутствием в их листьях, а также стеблях, особой зеленой краски, называемой хлорофиллом (см.). Самым важным признаком, отличающим зеленые растения как от животных, так и от незеленых растений, служит, как уже было сказано, их способность приготовлять органическое вещество из веществ неорганических. Это можно доказать простым опытом. Берется влажный кварцевый песок и в него сажается какое-либо семя. Песок поливается время от времени слабым раствором минеральных солей (азотно-кислый калий , азотно-кислый кальций , фосфорно-кислый калий, серно-кислый магний и фосфорно-кислое железо ; последнее - взмученное в виде порошка). Постепенно из посеянного семени развивается на солнечном свете зеленое растение , которое цветет и приносит плоды. Сравнение количества органического вещества, бывшего в семени, с количеством его во взрослом растении, показывает, что в последнем его во много раз более. Отсюда следует, что зеленые растения способны приготовлять органическое вещество из веществ минеральных. Животные, а также незеленые растения, подобною способностью не обладают и получают нужное для них органическое вещество в готовом виде от зеленых растений. Поэтому вопрос, как приготовляется органическое вещество зелеными растениями, является важным не только для ознакомления с жизнью растений, но и с более обширной точки зрения: весь животный мир, а следовательно, и человек, зависит от зеленых растений. Зеленые растения являются соединяющим звеном между минеральным миром и миром животных. Что такое органическое вещество? Хотя в настоящее время как органические, так и неорганические углеродистые вещества часто соединяют в одну группу углеродистых соединений, тем не менее, между органическими и неорганическими углеродистыми соединениями существует одно резкое отличие - все органические вещества способны гореть, т. е. выделять свободную теплоту, неорганические же углеродистые соединения гореть не могут. Итак, всякое органическое вещество характеризуется двумя признаками - содержанием углерода и способностью гореть. Способность гореть указывает на то, что образование их из веществ минеральных, не способных гореть, в зеленых растениях должно сопровождаться поглощением теплоты извне. Поэтому, приступая к вопросу об У. веществ зелеными растениями, нужно прежде всего выяснить откуда зеленые растения получают нужные для приготовления органического вещества углерод и теплоту. Трудами целого ряда ученых доказано, что растения своими зелеными частями поглощают на солнечном свете находящуюся в атмосфере углекислоту и выделяют кислород . Обмен происходит в равных объемах. Следовательно, на частицу поглощаемой углекислоты выделяется частица кислорода:
СО 2 = Ο 2 + С.
Углерод остается в растении. Результатом будет увеличение веса растения - питание его.
Образование углекислоты при горении угля сопровождается, как известно, выделением теплоты. Следовательно, на основании закона сохранения сил в природе, обратная реакция разложения углекислоты должна сопровождаться поглощением теплоты. Отсюда понятно, почему разложение углекислоты идет только на солнечном свете - теплота поглощенного растением света идет на разложение углекислоты. Зеленая краска - хлорофилл - служит экраном, поглощающим различные лучи солнечного спектра. Следовательно, теплота, выделяемая при горении какого-либо органического вещества, например, при горении дров, а также теплота тела животных, - все это теплота солнечного луча, поглощенного зеленым растением во время процесса разложения атмосферной углекислоты. Одновременно с У. атмосферной углекислоты идет также У. почвенной воды. Поэтому углерод накопляется в растениях в соединении с элементами воды. Одними из первых продуктов У. углерода являются крахмал или глюкоза по следующим уравнениям:
1) 6СО 2 + 5Н 2 О = C 6 H 10 O 5 + 6O 2
2) 6СО 2 + 6Н 2 О = C 6 H 12 O 6 + 6O 2
Из углерода, водорода и кислорода состоит главная масса сухого вещества растений. Сухое вещество однолетних растений в среднем содержит 45% углерода, 42% кислорода, 6,5% водорода, 1,5% азота и 5% золы. Следовательно, более 90% сухого вещества растений усваивается из углекислоты атмосферы и воды, получаемой из почвы. Следовательно, сельский хозяин, увозя жатву с поля, увозит, главным образом, атмосферный углерод и почвенную воду, а также консервированные солнечные лучи. Зеленые растения содержат в себе постоянно еще азот . Они его усваивают из находящихся в почве солей азотной кислоты. Хотя в растениях находится незначительное количество азота (в среднем 1,5% сух. вещества), тем не менее, вопрос о правильном его поступлении из почвы имеет очень важное значение, так как при недостатке азота сильно понижается усвояемость атмосферной углекислоты и почвенной воды и в результате получается ничтожная жатва, не окупающая сделанных на обработку поля расходов. Если почва бедна азотом, необходимо дать азотистые удобрения. Самые разнообразные азотистые соединения, введенные в почву, повышают урожай. Таковы сложные органические азотистые соединения, аммиачные соли и, наконец, азотно-кислые соли. Наиболее быстрые результаты получаются при удобрении азотно-кислыми солями, потому что они непосредственно поглощаются корнями растений. Сложные органические азотистые соединения предварительно разрушаются живущими в почве бактериями до аммиачных солей. Последние, в свою очередь, окисляются также бактериями до азотно-кислых солей, которые уже и усваиваются зелеными растениями. Из общего правила, что зеленые растения усваивают свой азот из почвы, есть исключение. Таковы бобовые растения. Все бобовые растения хорошо растут в почвах, не только бедных азотистыми соединениями, но даже совершенно лишенных их, и дают прекрасные урожаи. Они обладают способностью усваивать атмосферный свободный азот. Корни бобовых растений, выросших в естественных условиях, всегда несут на себе в значительном количестве небольшие клубеньки (фиг. 1).
Корень горохас клубеньками w .
Такие клубеньки образуются только в естественных нестерилизованных почвах, в стерилизованных же - только после заражения их нестерилизованным почвенным настоем. В незараженных стерилизованных почвах клубеньки никогда не образуются. Образование клубеньков есть результат симбиоза бобовых растений с низшими микроорганизмами. Только при помощи этих клубеньков бобовые растения усваивают атмосферный азот, потому что в стерилизованных почвах при отсутствии клубеньков бобовые не могут усваивать азот из атмосферы и получают его, как и прочие зеленые растения, только из почвы. Способность бобовых растений усваивать атмосферный азот имеет важное значение в сельском хозяйстве. Они являются собирателями так называемого связанного азота. Запашка посевов бобовых растений под зеленое удобрение обогащает связанным азотом почвы, бедные им. Кроме углерода, кислорода, водорода и азота в состав сухого вещества растений входит еще зола. В золе различных растений найдены следующие 31 элемент: сера , фосфор , хлор , бром , йод , фтор , бор, кремний , калий, натрий , литий , рубидий , магний, кальций, стронций , барий , цинк , алюминий , таллий , титан , олово , свинец , мышьяк , селен , марганец , железо, кобальт , никель , медь и серебро . Все эти элементы усваиваются растениями из почвы. Культуры растений в искусственно приготовленных почвах показывают, что для правильного развития растений необходимы только немногие из перечисленных элементов; остальные являются примесями, без которых растения могут обойтись. Безусловно необходимы для развития растений только следующие элементы золы: сера, фосфор, калий, кальций, магний и железо, иногда также и хлор. При отсутствии в почве хотя бы одного из перечисленных элементов ни одно растение развиваться не может. При водных культурах эти элементы вводятся в виде следующих солей: 1 часть KNO 3 ; 1 часть KH 2 PO 4 ; 1 часть MgSO 4 ; 4 части Ca(NO 3) 2 . К раствору этих соединений затем прибавляется немного фосфорно-кислого железа. Хотя азот не входит в состав золы, но его необходимо прибавлять для правильного развития растений, потому что, как мы видели выше, растения получают свой азот из почвы. Растворы должны быть очень слабы. Сначала для молодых еще растений употребляются 0,1% растворы. Затем с возрастом растений можно употреблять более крепкие растворы до 0,5%. Потребность в отдельных элементах золы для различных растений различна. Из одной и той же почвы одно растение усваивает преимущественно одни элементы, другое растение - другие. Сельские хозяева различают три группы культурных растений: кремнеземистые, известковые и поташные, смотря по тому, какие из названных элементов преобладают в них.
| Соли калия и натрия | Соли кальция и магния | Кремнезем | |
| Кремнеземистые растения | |||
| Овсяная солома | 34,00% | 4,00% | 62,08% |
| Ржаная солома | 18,65% | 16,52% | 63,89% |
| Известковые растения | |||
| Табак | 24,34% | 67,44% | 8,30% |
| Клевер | 39,20% | 56,00% | 4,90% |
| Поташные растения | |||
| Свекловица | 88,80% | 12,00% | - |
| Земляная груша | 84,30% | 15,70% | - |
Значение микроэлементов в жизнедеятельности растений
Микроэлементами называют химические элементы, необходимые для нормальной жизнедеятельности растений и животных, и используемые растениями и животными в микро количествах по сравнению с основными компонентами питания. Однако биологическая роль микроэлементов велика. Всем без исключения растениям для построения ферментных систем - биокатализаторов - необходимы микроэлементы, среди которых наибольшее значение имеют железо, марганец, цинк, бор, молибден, кобальт и др. Ряд ученых называют их "элементами жизни", как бы подчеркивая, что при отсутствии указанных элементов жизнь растений и животных становится невозможной. Недостаток микроэлементов в почве не приводит к гибели растений, но является причиной снижения скорости и согласованности протекания процессов, ответственных за развитие организма. В конечном итоге растения не реализуют своих возможностей и дают низкий и не всегда качественный урожай
Микроэлементы не могут быть заменены другими веществами и их недостаток обязательно должен быть восполнен с учетом формы, в которой они будут находиться в почве. Растения могут использовать микроэлементы только в водорастворимой форме (подвижной форме микроэлемента), а неподвижная форма может быть использована растением после протекания сложных биохимических процессов с участием гуминовых кислот почвы. В большинстве случаев эти процессы протекают очень медленно и при обильном поливе грунта значительная часть образующихся подвижных форм микроэлементов вымывается. Все микроэлементы жизни, корме бора, входят в состав тех или иных ферментов. Бор не входит в состав ферментов, а локализуется в субстрате и участвует в перемещении сахаров через мембраны, благодаря образованию углеводно-боратного комплекса.
Главная роль микроэлементов в повышении качества и количества урожая заключается в следующем:
1. При наличии необходимого количества микроэлементов растения имеют возможность синтезировать полный спектр ферментов, которые позволят более интенсивно использовать энергию, воду и питание (N, P, K), а соответственно получить более высокий урожай.
2. Микроэлементы и ферменты на их основе усиливают восстановительную активность тканей и препятствуют заболеванию растений.
1. Оптимальным является одновременное поступление макро и микроэлементов, особенно это касается фосфора и цинка, нитратного азота и молибдена.
2. В течение всего вегетационного периода растения испытывают потребность в основных микроэлементах, некоторые микроэлементы не реутилизируются, т. е. не используются повторно в растениях. Они не передвигаются из старых органов в боле молодые.
3. Микроэлементы в биологически активной форме в настоящее время не имеют себе равных при внекорневых подкормках, которые особенно эффективны при опрыскивании макро и микроэлементами. Только при корневом питании растений наблюдается апронетальный градиент концентрации, особенно бора и цинка. Концентрация этих веществ в растении убывает снизу вверх.
Железо играет ведущую роль среди всех содержащихся в растениях тяжелых металлов. Об этом свидетельствует уже тот факт, что оно содержится в тканях растений в количествах более значительных, чем другие металлы. Так содержание железа в листьях достигает сотых долей процента, за ним следует марганец, концентрация цинка выражается уже в тысячных долях, а содержание меди не превышает десятитысячных процента.
Органические соединения, в состав которых входит железо, необходимы в биохимических процессах, происходящих при дыхании и фотосинтезе. Это объясняется очень высокой степенью их каталитических свойств. Неорганические соединения железа также способны катализировать многие биохимические реакции, а в соединении с органическими веществами каталитические свойства железа возрастают во много раз.
Каталитическое действие железа связано с его способностью менять степень окисления. Атом железа окисляется и восстанавливается сравнительно легко, поэтому соединения железа являются переносчиками электронов в биохимических процессах. В основе реакций, происходящих при дыхании растений лежит процесс переноса электронов. Процесс этот осуществляется ферментами - дегидрогенезами и цитохромами, содержащими железо.
Железу принадлежит особая функция - непременное участие в биосинтезе хлорофилла. Поэтому любая причина, ограничивающая доступность железа для растений, приводит к тяжелым заболеваниям, в частности к хлорозу.
При нарушении и ослаблении фотосинтеза и дыхания вследствие недостаточного образования органических веществ, из которых строится организм растения, и дефицита органических резервов, происходит общее расстройство обмена веществ. Поэтому при остром недостатке железа неизбежно наступает гибель растений. У деревьев и кустарников зеленая окраска верхушечных листьев исчезает полностью, они становятся почти белыми, постепенно усыхают.
Марганец
Роль марганца в обмене веществ у растений сходна с функциями магния и железа. Марганец активирует многочисленные ферменты, особенно при фосфоролировании. Поскольку марганец активизирует ферменты в растении, его недостаток сказывается на многих процессах обмена веществ, в частности на синтезе углеводов и протеинов.
Признаки дефицита марганца у растений чаще всего наблюдаются на карбонатных, сильноизвесткованных, а также на некоторых торфянистых и других почвах при рН выше 6,5.
Недостаток марганца становится заметным сначала на молодых листьях по более светлой зеленой окраске или по обесцвечиванию (хлорозу). В отличие от железистого хлороза у однодольных в нижней части пластинки листьев появляются серые, серо-зеленые или бурые, постепенно сливающиеся пятна, часто с более темным окаймлением. Признаки марганцевого голодания у двудольных такие же, как при недостатке железа, только зеленые жилки обычно не так резко выделяются на пожелтевших тканях. Кроме того, очень быстро появляются бурые некротические пятна. Листья отмирают даже быстрее, чем при недостатке железа.
Марганцевая недостаточность у растений обостряется при низкой температуре и высокой влажности. Видимо, в связи с этим озимые хлеба наиболее чувствительны к его недостатку ранней весной.
Марганец участвует не только в фотосинтезе, но и в синтезе витамина С. При недостатке марганца понижается синтез органических веществ, уменьшается содержание хлорофилла в растениях, и они заболевают хлорозом.
Симптомы марганцевой недостаточности у растений проявляются чаще всего на карбонатных, торфянистых и других почвах с высоким содержанием органического вещества. Недостаток марганца у растений проявляется в появлении на листьях мелких хлоротичных пятен, располагающихся между жилками, которые остаются зелеными. У злаков хлоротичные пятна имеют вид удлиненных полосок, а у свеклы они располагаются мелкими пятнами по листовой пластинке. При марганцевом голодании отмечается также слабое развитие корневой системы растений. Наиболее чувствительными культурами к недостатку марганца являются свекла сахарная, кормовая и столовая, овес, картофель, яблоня, черешня и малина. У плодовых культур наряду с хлорозным заболеванием листьев отмечается слабая облиственность деревьев, более раннее, чем обычно опадание листьев, а при сильном марганцевом голодании - засыхание и отмирание верхушек веток.
Физиологическая роль марганца в растениях связана, прежде всего, с его участием в окислительно-восстановительных процессах, проходящих в живой клетке, он входит в ряд ферментных систем и принимает участие в фотосинтезе, дыхании, углеводном и белковом обмене и т.п.
Изучение эффективности марганцевых удобрений на различных почвах Украины показали, что урожай сахарной свеклы и содержание в ней сахара на их фоне был выше, более высоким был при этом и урожай зерновых.
Все культурные растения по отношению к цинку делятся на 3 группы:
- очень чувствительные (кукуруза, лен, хмель, виноград, плодовые);
Средне чувствительные (соя, фасоль, кормовые бобовые, горох, сахарная свекла, подсолнечник, клевер, лук, картофель, капуста, огурцы, ягодники);
Слабо чувствительные (овес, пшеница, ячмень, рожь, морковь, рис, люцерна).
Недостаток цинка для растений чаще всего наблюдается на песчаных и карбонатных почвах. Мало доступного цинка на торфяниках, а также на некоторых малоплодородных почвах. Недостаток цинка сильнее всего сказывается на образовании семян, чем на развитии вегетативных органов. Симптомы цинковой недостаточности широко встречаются у различных плодовых культур (яблоня, черешня, японская слива, орех, пекан, абрикос, авокадо, лимон, виноград). Особенно страдают от недостатка цинка цитрусовые культуры.
Физиологическая роль цинка в растениях очень разнообразна. Он оказывает большое влияние на окислительно-восстановительные процессы, скорость которых при его недостатке заметно снижается. Дефицит цинка ведет к нарушению процессов превращения углеводородов. Установлено, что при недостатке цинка в листьях и корнях томата, цитрусовых и других культур, накапливаются фенольные соединения, фитостеролы или лецитины, уменьшается содержание крахмала.
Цинк входит в состав различных ферментов: карбоангидразы, триозофосфатдегидрогеназы, пероксидазы, оксидазы, полифенолоксидазы и др.
Обнаружено, что большие дозы фосфора и азота усиливают признаки недостаточности цинка у растений и что цинковые удобрения особенно необходимы при внесении высоких доз фосфора.
Значение цинка для роста растений тесно связано с его участием в азотном обмене. Дефицит цинка приводит к значительному накоплению растворимых азотных соединений - аминов и аминокислот, что нарушает синтез белка. Многие исследования подтвердили, что содержание белка в растениях при недостатке цинка уменьшается.
Под влиянием цинка повышается синтез сахарозы, крахмала, общее содержание углеводов и белковых веществ. Применение цинковых удобрений увеличивает содержание аскорбиновой кислоты, сухого вещества и хлорофилла. Цинковые удобрения повышают засухо-, жаро- и холодоустойчивость растений.
Агрохимическими исследованиями установлена необходимость цинка для большого количества видов высших растений. Его физиологическая роль в растениях многосторонняя. Цинк играет важную роль в окислительно-восстановительных процессах, протекающих в растительном организме, он является составляющей частью ферментов, непосредственно участвует в синтезе хлорофилла, влияет на углеводный обмен в растениях и способствует синтезу витаминов.
При цинковой недостаточности у растений появляются хлоротичные пятна на листьях, которые становятся бледно-зелеными, а у некоторых растений почти белыми. У яблони, груши и ореха при недостатке цинка развивается так называемая розеточная болезнь, выражающаяся в образовании на концах ветвей мелких листьев, которые располагаются в форме розетки. При цинковом голодании плодовых почек закладывается мало. Урожайность семечковых резко падает. Черешня еще более чувствительна к недостатку цинка, чем яблоня и груша. Признаки цинкового голодания у черешни проявляются в появлении мелких, узких и деформированных листьев. Хлороз вначале появляется на краях листьев и постепенно распространяется к средней жилке листа. При сильном развитии заболевания весь лист становится желтым или белым.
Из полевых культур цинковая недостаточность чаще всего проявляется на кукурузе в виде образования белого ростка или побеления верхушки. Показателем цинкового голодания у бобовых (фасоль, соя) является наличие хлороза на листьях, иногда асимметрическое развитие листовой пластинки. Недостаток цинка для растений чаще всего наблюдается на песчаных и супесчаных почвах с низким его содержанием, а также на карбонатных и старопахотных почвах.
Применение цинковых удобрений повышает урожай всех полевых, овощных и плодовых культур. При этом отмечается снижение пораженности растений грибковыми заболеваниями, повышается сахаристость плодовых и ягодных культур.
Бор необходим для развития меристемы. Характерными признаками недостатка бора являются отмирание точек роста, побегов и корней, нарушения в образовании и развитии репродуктивных органов, разрушение сосудистой ткани и т.д. Недостаток бора очень часто вызывает разрушение молодых растущих тканей.
Под влиянием бора улучшаются синтез и перемещение углеводов, особенно сахарозы, из листьев к органам плодоношения и корням. Известно, что однодольные растения менее требовательны к бору, чем двудольные.
В литературе имеются данные о том, что бор улучшает передвижение ростовых веществ и аскорбиновой кислоты из листьев к органам плодоношения. Установлено, что цветки наиболее богаты бором по сравнению с другими частями растений. Он играет существенную роль в процессах оплодотворения. При исключении его из питательной среды пыльца растений плохо или даже совсем не прорастает. В этих случаях внесение бора способствует лучшему прорастанию пыльцы, устраняет опадание завязей и усиливает развитие репродуктивных органов.
Бор играет важную роль в делении клеток и синтезе белков и является необходимым компонентом клеточной оболочки. Исключительно важную функцию выполняет бор в углеводном обмене. Недостаток его в питательной среде вызывает накопление сахаров в листьях растений. Это явление наблюдается у наиболее отзывчивых к борным удобрениям культур. Бор способствует и лучшему использованию кальция в процессах обмена веществ в растениях. Поэтому при недостатке бора растения не могут нормально использовать кальций, хотя последний находится в почве в достаточном количестве. Установлено, что размеры поглощения и накопления бора растениями возрастают при повышении калия в почве.
При недостатке бора в питательной среде наблюдается нарушение анатомического строения растений, например, слабое развитие ксилемы, раздробленность флозмы основной паренхимы и дегенерация камбия. Корневая система развивается слабо, так как бор играет значительную роль в ее развитии.
Недостаток бора ведет не только к понижению урожая сельскохозяйственных культур, но и к ухудшению его качества. Следует отметить, что бор необходим растениям в течение всего вегетационного периода. Исключение бора из питательной среды в любой фазе роста растения приводит к его заболеванию.
Внешние признаки борного голодания изменяются в зависимости от вида растений, однако, можно привести ряд общих признаков, которые характерны для большинства высших растений. При этом наблюдается остановка роста корня и стебля, затем появляется хлороз верхушечной точки роста, а позже при сильном борном голодании следует полное его отмирание. Из пазух листьев развиваются боковые побеги, растение усиленно кустится, однако вновь образовавшиеся побеги, вскоре тоже останавливаются в росте и повторяются все симптомы заболевания главного стебля. Особенно сильно страдают от недостатка бора репродуктивные органы растений, при этом больное растение может совершенно не образовывать цветков или их образуется очень мало, отмечается пустоцвет опадание завязей.
В этой связи применение борсодержащих удобрений и улучшение обеспечения растений этим элементом способствует не только увеличению урожайности, но и значительному повышению качества продукции. Улучшение борного питания ведет к повышению сахаристости сахарной свеклы, повышению содержания витамина С и сахаров в плодово-ягодных культурах, томатах и т. д.
Наиболее отзывчивы на борные удобрения сахарная и кормовая свекла, люцерна и клевер (семенные посевы), овощные культуры, лен, подсолнечник, конопля, эфиромасличные и зерновые культуры.
Различные сельскохозяйственные культуры обладают неодинаковой чувствительностью к недостатку меди. Растения можно расположить в следующем порядке по убывающей отзывчивости на медь: пшеница, ячмень, овес, лен, кукуруза, морковь, свекла, лук, шпинат, люцерна и белокочанная капуста. Средней отзывчивостью отличаются картофель, томат, клевер красный, фасоль, соя. Сортовые особенности растений в пределах одного и тоже вида имеют большое значение и существенно влияют на степень проявления симптомов медной недостаточности.
Недостаток меди часто совпадает с недостатком цинка, а на песчаных почвах также с недостатком магния. Внесение высоких доз азотных удобрений усиливает потребность растений в меди и способствует обострению симптомов медной недостаточности.
Несмотря на то, что ряд других макро- и микроэлементов оказывает большое влияние на скорость окислительно-восстановительных процессов, действие меди в этих реакциях является специфическим, и она не может быть заменена каким-либо другим элементом. Под влиянием меди повышается как активность пероксисилазы, так и снижение активности синтетических центров и ведет к накоплению растворимых углеводов, аминокислот и других продуктов распада сложных органических веществ. Медь является составной частью ряда важнейших окислительных ферментов - полифенолксидазы, аскорбинатоксидазы, лактазы, дегидрогеназы и др. Все указанные ферменты осуществляют реакции окисления переносом электронов с субстрата к молекулярному кислороду, который является акцептором электронов. В связи с этой функцией валентность меди в окислительно-восстановительных реакциях изменяется от двухвалентного до одновалентного состояния и обратно.
Медь играет большую роль в процессах фотосинтеза. Под влиянием меди повышается как активность пароксидазы, так и синтез белков, углеводов и жиров. При ее недостатке разрушение хлорофилла происходит значительно быстрее, чем при нормальном уровне питания растений медью, наблюдается понижение активности синтетических процессов, что ведет к накоплению растворимых углеводов, аминокислот и других продуктов распада сложных органических веществ.
При питании аммиачным азотом недостаток меди задерживает включение азота в белок, пептоны и пептиды уже в первые часы после внесения азотной подкормки. Это указывает на особо важную роль меди при применении аммиачного азота.
Характерной особенностью действия меди является то, что этот микроэлемент повышает устойчивость растений против грибковых и бактериальных заболеваний. Медь снижает заболевание зерновых культур различными видами головни, повышает устойчивость растений к бурой пятнистости и т.д.
Признаки медной недостаточности проявляются чаще всего на торфянистых и на кислых песчаных почвах. Симптомы заболевания растений при недостатке в почве меди проявляются для зерновых в побелении и засыхании кончиков листовой пластинки. При сильном недостатке меди растения начинают усиленно куститься, но в дальнейшем колошения не происходит и весь стебель постепенно засыхает.
Плодовые культуры при недостатке меди заболевают так называемой суховершинностью или экзантемой. При этом на листовых пластинках слив и абрикосов между жилками развивается отчетливый хлороз.
У томатов при недостатке меди отмечается замедление роста побегов, слабое развитие корней, появление темной синевато-зеленой окраски листьев и их закручивание, отсутствие образования цветков.
Все указанные выше заболевания сельскохозяйственных культур при применении медных удобрений полностью устраняются, и продуктивность растений резко возрастает.
Молибден
В настоящее время молибден по своему практическому значению выдвинут на одно из первых мест среди других микроэлементов, так как этот элемент оказался весьма важным фактором в решении двух кардинальных проблем современного сельского хозяйства - обеспечения растений азотом, а сельскохозяйственных животных белком.
В настоящее время установлена необходимость молибдена для роста растений вообще. При недостатке молибдена в тканях растений накапливается большое количество нитратов и нарушается нормальный азотный обмен.
Молибден участвует в углеводородном обмене, в обмене фосфорных удобрений, в синтезе витаминов и хлорофилла, влияет на интенсивность окислительно-восстановительных реакций. После обработки семян молибденом в листьях повышается содержание хлорофилла, каротина, фосфора и азота.
Установлено, что молибден входит в состав фермента нитратрадуктазы, осуществляющей восстановление нитратов в растениях. Активность этого фермента зависит от уровня обеспеченности растений молибденом, а так же от форм азота, применяемых для их питания. При недостатке молибдена в питательной среде резко снижается активность нитратрадуктазы.
Внесение молибдена отдельно и совместно с бором в различные фазы роста гороха улучшало активность аскорбинатоксидазы, полифенолоксидазы и пароксидазы. Наибольшее влияние на на активность аскорбинатоксидазы и полифенолоксидазы оказывает молибден, а активность пароксидазы - бор на фоне молибдена.
Нитратредуктаза при участии молибдена катализирует восстановление нитратов и нитритов, а нитритредуктаза также при участии молибдена восстанавливает нитраты до аммиака. Этим объясняется положительное действие молибдена на повышение содержания белков в растениях.
Под влиянием молибдена в растениях увеличивается также содержание углеводов, каротина и аскорбиновой кислоты, повышается содержание белковых веществ. Воздействием молибдена в растениях увеличивается содержание хлорофилла и повышается интенсивность фотосинтеза.
Недостаток молибдена приводит к глубокому нарушению обмена веществ у растений. Симптомам молибденовой недостаточности предшествует в первую очередь изменение в азотном обмене у растений. При недостатке молибдена тормозится процесс биологической редукции нитратов, замедляется синтез амидов, аминокислот и белков. Все это приводит не только к снижению урожая, но и к резкому ухудшению его качества.
Значение молибдена в жизни растений довольно разнообразно. Он активизирует процессы связывания атмосферного азота клубеньковыми бактериями, способствует синтезу и обмену белковых веществ в растениях. Наиболее чувствительны к недостатку молибдена такие культуры как соя, зерновые бобовые культуры, клевер, многолетние травы. Потребность растений в молибденовых удобрениях обычно возрастает на кислых почвах, имеющих рН ниже 5,2.
Физиологическая роль молибдена связана с фиксацией атмосферного азота, редукцией нитратного азота в растениях, участием в окислительно-восстановительных процессах, углеводном обмене, в синтезе хлорофилла и витаминов.
Недостаток молибдена в растениях проявляется в светло-зеленой окраске листьев, при этом сами листья становятся узкими, края их закручиваются внутрь и постепенно отмирают, появляется крапчатость, жилки листа остаются светло-зелеными. Недостаток молибдена выражается, прежде всего, в появлении желто-зеленой окраски листьев, что является следствием ослабления фиксации азота атмосферы, стебли и черешки растений становятся красновато-бурыми.
Результаты опытов по изучению молибденовых удобрений показали, что при их применении повышается урожай сельскохозяйственных культур и его качество, но особенно важна его роль в интенсификации симбиотической азотофиксации бобовыми культурами и улучшении азотного питания последующих культур.
Кобальт необходим для усиления азотофиксирующей деятельности клубеньковых бактерий Он входит в состав витамина В12, который имеется в клубеньках, оказывает заметное положительное действие на активность фермента гидрогеназы, а также увеличивает активность нитратредуктазы в клубеньках бобовых культур.
Этот микроэлемент влияет на накопление сахаров и жиров в растениях. Кобальт благоприятно действует на процесс синтеза хлорофилла в листьях растений, уменьшает его распад в темноте, увеличивает интенсивность дыхания, содержание аскорбиновой кислоты в растениях. В результате внекорневых подкормок кобальтом в листьях растений повышается общее содержание нуклеиновых кислот. Кобальт оказывает заметное положительное действие на активность фермента гидрогеназы, а также увеличивает активность нитратредуктазы в клубеньках бобовых культур. Доказано положительное действие кобальта на томаты, горох, гречиху, ячмень, овес и другие культуры.
Кобальт принимает активное участие в реакциях окисления и восстановления, стимулирует цикл Кребса и оказывает положительное влияние на дыхание и энергетический обмен, а также биосинтез белка нуклеиновых кислот. Благодаря своему положительному влиянию на обмен веществ, синтез белков, усвоение углеводов и т.п. он является могучим стимулятором роста.
Положительное действие кобальта на сельскохозяйственные культуры проявляется в усилении азотофиксации бобовыми, повышении содержания хлорофилла в листьях и витамина В12 в клубеньках.
Применение кобальта в виде удобрений под полевые культуры повышало урожай сахарной свеклы, зерновых культур и льна. При удобрении кобальтом винограда повышался урожай его ягод, их сахаристость и снижалась кислотность.
Приведенный обзор физиологической роли микроэлементов для высших растений свидетельствует о том, что недостаток почти каждого из них ведет к проявлению в той или иной степени хлороза у растений.
На засоленных почвах применение микроэлементов усиливает поглощение растениями питательных веществ из почвы и снижается поглощение хлора, повышается накопление сахаров и аскорбиновой кислоты, наблюдается некоторое увеличение содержания хлорофилла и повышается продуктивность фотосинтеза. Кроме этого необходимо отметить и фунгицидные свойства микроэлементов, подавление грибковых заболеваний при обработке семян и при внесении их по вегетирующим растениям.
Татьяна Рудакова
Основными веществами, из которых состоит протоплазма клеток (как раз в них происходят важнейшие для жизни растений биохимические и физиологические процессы), являются белки. Белки состоят из углерода, кислорода, водорода, азота, фосфора, серы, железа и других элементов. В крайне небольших количествах в растениях присутствуют микроэлементы: марганец, медь, цинк, молибден, бор и др.
Углерод растения получают из двух источников: углекислого газа воздуха в процессе фотосинтеза и из органических веществ почвы.
Кислород поступает в растения из воздуха при их дыхании и, частично, с водой из почвы.
Азот, калий, фосфор, железо, серу и другие элементы растения получают из почвы, где они находятся в виде минеральных солей и входят в состав органических веществ (аминокислот, нуклеиновых кислот и витаминов). Через кореньрастения поглощают из почвы главным образом ионы минеральных солей, а также некоторые продукты жизнедеятельности почвенных микроорганизмов и корневые выделения других растений. Поглощённые соединения азота, фосфора и серы взаимодействуют с притекающими из листьев продуктами фотосинтеза с образованием аминокислот, нуклеотидов и других органических соединений. По сосудам растения элементы в форме ионов (калий, кальций, магний, фосфор) или органических молекул (азот, сера) в результате действия корневого давления и транспирации передвигаются в листья и стебли. В корне синтезируются также алкалоиды (например, никотин), гормоны роста (кинины, гиббереллины) и другие физиологически активные вещества. Корни выделяют также ауксины и другие вещества, стимулирующие рост растений.
Основная масса химических элементов, необходимых растениям для питания, находится в почве в нерастворимых соединениях, потому недоступна растениям для усвоения. Лишь небольшая часть веществ, содержащих питательные элементы, может растворяться в воде или слабых кислотах и усваиваться растениями. Нерастворимые питательные вещества принимают доступную для усвоения форму под воздействием почвенных микроорганизмов. Микроорганизмы также выделяют антибиотики, витамины и другие полезные растениям вещества.
Макроэлементы - это элементы, которые нужны растениям в значительных количествах, их содержание в растении достигает 0,1 - 5 %. К макроэлементам относятся азот, калий, фосфор, сера, кальций, магний.
Азот (N) входит в состав аминокислот, из которых состоят молекулы белка. Также он входит в состав хлорофилла, участвующего в фотосинтезе растений, и ферментов. Азотное питание сказывается на росте и развитии растений, при его недостатке растения слабо развивают зеленую массу, плохо ветвятся, их листья мельчают и быстро желтеют, цветки не раскрываются, засыхают и опадают.
Источником азота для питания растений могут служить соли азотной и азотистой кислоты, аммоний, карбамид (мочевина).
Калий (K) в растениях находится в ионной форме и не входит в состав органических соединений клетки. Калий помогает растениям усваивать углекислый газ из воздуха, способствует передвижению в растении углеводов; легче переносить засуху, поскольку удерживает в растении воду. При недостаточном калийном питании растение быстрее поражается различными заболеваниями. Дефицит калия вызывает ослабление деятельности некоторых ферментов, что приводит к нарушениям в белковом и водном обмене растения. Внешне признаки калийного голодания проявляются в том, что старые листья преждевременно желтеют, начиная с краев, затем края листьев буреют и отмирают. Поглощение калия растением впрямую зависит от прироста корневой массы: чем она выше, тем растение больше поглощает калия.
К калийным минеральным удобрениям относится хлористый калий и сернокислый калий.
Фосфор (P) входит в состав нуклеопротеидов, главной составной части клеточного ядра. Фосфор ускоряет развитие культур, повышает выход цветочной продукции, позволяет растениям быстро адаптироваться к низким температурам.
К фосфорным минеральным удобрениям относятся суперфосфат, фосфоритная мука, соли ортофосфорной кислоты. Необходимо учитывать только, что в нейтральной и щелочной среде образуются малорастворимые соли, фосфор которых недоступен растениям.
Сера (S) входит в состав белков, ферментов, других органических соединений клетки растений. При недостатке серы молодые листья равномерно желтеют, жилки становятся пурпурными. Постепенно теряют зеленую окраску и более старые листья.
Специальных серных удобрений обычно не вносят, т. к. она содержится в суперфосфате, сернокислом калии, навозе.
Кальций (Ca) необходим как надземным органам, так и корням растения. Его роль связана с фотосинтезом растения и развитием корневой системы (при недостатке кальция корни утолщаются, не образуется боковых корешков и корневых волосков). Недостаток кальция проявляется на концах побегов. Молодые листья светлеют, на них появляются светло-желтые пятна. Края листьев загибаются вниз, приобретая вид зонтика. При сильном дефиците кальция погибает верхушка побега.
Магний (Mg) входит в состав хлорофилла, активирует фермент, преобразующий углекислый газ при фотосинтезе. Участвует в реакциях переноса энергии.
Признаки недостатка магния начинают проявляться с нижних листьев, затем распространяются и на верхние. При недостатке этого элемента хлороз имеет характерный вид: у краев листа и между его жилками зеленая окраска изменяется не только на желтую, но и на красную и фиолетовую. Жилки и прилегающие к ним участки остаются зелеными. Листья при этом часто куполообразно выгибаются, так как у листа загибаются кончики и края.
Магниевым удобрением является препарат Калимаг .
На рынке макроудобрений присутствует большое количество удобрений, в которых бывает очень трудно разобраться и выбрать что-то подходящее. Качественно все удобрения отличаются тем, каков химический состав их компонентов, то есть насколько вещества, содержащие питательные элементы, быстро усваиваются растениями. Стоит отдавать предпочтение тем препаратам, которые содержат растворимые соли: монокалийфосфат, моноаммонийфосфат, сульфат калия, нитрат калия.
Микроэлементы в организме растения содержатся в значительно меньшем количестве, от 0,0001 до 0,01 %. К ним относятся: железо, марганец, медь, цинк, молибден, бор, никель, кремний, кобальт, селен, хлор и др. Как правило, это металлы переходной группы периодической системы элементов.
Микроэлементы не влияют на осмотическое давление клетки, не участвуют в образовании протоплазмы, их роль преимущественно связана с деятельностью ферментов. Все ключевые метаболические процессы, такие как реакции синтеза белков и углеводов, распада и обмена органических веществ, фиксация и ассимиляция некоторых главных питательных веществ (например, азота и серы) происходят при участии ферментов, которые обеспечивают их протекание при обычной температуре.
С помощью окислительно-восстановительных процессов ферменты оказывают регулирующее действие на дыхание растений, поддерживая его при неблагоприятных условиях на оптимальном уровне.
Под действием микроэлементов возрастает устойчивость растений к грибным и бактериальным болезням и таким неблагоприятным условиям внешней среды, как недостаток влаги в почве, пониженные или повышенные температуры, тяжелые условия зимовки.
Предполагается, что и сам синтез ферментов растений протекает при участии микроэлементов.
Исследования в области определения роли различных микроэлементов в метаболизме растений начались еще в середине 19 века. Детальное изучение началось с 30-х годов 20 века. Функция некоторых из микроэлементов до сих пор неясна и исследования в этой области продолжаются.
Железо (Fe) содержится в хлоропластах, является необходимым элементом многих ферментов. Участвует в важнейших биохимических процессах: в фотосинтезе и синтезе хлорофилла, метаболизме азота и серы, дыхании клетки, ее росте и делении.
Дефицит железа в растениях часто обнаруживается при избытке кальция в почве, что случается на карбонатных или кислых почвах после известкования. При недостатке железа развивается межжилковый хлороз молодых листьев. При нарастающем дефиците железа могут светлеть и жилки, лист бледнеет полностью.
Марганец (Mn) преобладает в метаболизме органических кислот и азота. Входит в состав ферментов, ответственных за дыхание растения, участвует в синтезе других ферментов. Активирует ферменты, ответственные за окисление, восстановление и гидролиз. Впрямую влияет на преобразование света в хлоропласте. Играет важную роль в механизме действия индолилуксусной кислоты на рост клеток. Участвует в синтезе витамина С.
Признаки недостатка марганца проявляются на молодых по возрасту листьях. Хлороз проявляется прежде у основания листа, а не на его концах (что напоминает дефицит калия). Затем, при нарастающем недостатке марганца, появляется межжилковый хлороз и, после отмирания хлорозной ткани, лист покрывается пятнами разной формы и окраски. Тургор листьев может быть ослабленным.
Марганцевая недостаточность усиливается при низкой температуре и высокой влажности почвы.
Медь (Cu) участвует в метаболизме белков и углеводов, активирует некоторые ферменты, участвует в фотосинтезе, важна в азотном обмене. Повышает устойчивость растения к грибным и бактериальным заболеваниям, защищает хлорофилл от распада. Для жизнедеятельности растения медь не может быть заменена другим элементом.
При недостатке меди на кончиках молодых листьев появляются белые пятна, они теряют тургор, опадают завязи и цветки. Растение имеет карликовый вид.
Цинк (Zn) участвует в образовании триптофана, предшественника ауксина (гормона роста), и в синтезе протеинов. Необходим для преобразования и потребления крахмала и азота. Повышает сопротивляемость растения к грибным заболеваниям, при резкой смене температуры повышает жаро- и морозоустойчивость растения.
При недостатке цинка в растениях нарушается синтез витаминов В1 и В6. Недостаток цинка проявляется чаще на старых нижних листьях, но, с нарастанием дефицита, желтеют и более молодые листья. Они становятся пятнистыми, затем ткань этих участков проваливается и отмирает. Молодые листья могут быть мелкими, их края закручиваются кверху.
Цинковые удобрения повышают засухо-, жаро- и холодоустойчивость растений.
Молибден (Mо) входит в состав фермента, превращающего нитраты в нитриты. Необходим растению для фиксации азота. Под его влиянием в растениях увеличивается содержание углеводов, каротина и аскорбиновой кислоты. Увеличивается содержание хлорофилла и активность фотосинтеза.
При недостатке молибдена у растения нарушается азотный обмен, у старых, а затем у средних по возрасту листьев появляется крапчатость. Участки такой хлоротичной ткани затем вздуваются, края закручиваются вверх. На верхушках листьев и по их краям развивается некроз.
Бор (B) участвует в синтезе РНК и ДНК, в образовании гормонов. Необходим для нормальной жизнедеятельности точек роста растения, т. е. самых молодых его частей. Он влияет на синтез витаминов, цветение и плодоношение, созревание семян. Усиливает отток продуктов фотосинтеза из листьев в луковицы и клубни. Необходим для водообеспечения растения. Бор необходим растениям в течение всего вегетационного периода. Для жизнедеятельности растения бор не может быть заменен другим элементом.
При недостатке бора у растений поражается точка роста, отмирают как верхушечные почки, так и молодые корешки, разрушается сосудистая система. Молодые листья бледнеют, становятся курчавыми. Усиленно развиваются боковые побеги, но они очень ломкие, цветки опадают.
Хлор (Cl) является активатором ферментов, которые при фотосинтезе высвобождают кислород из воды. Регулятор тургора клетки, способствует засухоустойчивости растений.
У растений чаще проявляются признаки не недостатка, а избытка хлора, выраженные в преждевременном засыхании листьев.
Некоторые макро- и микроэлементы могут взаимодействовать, что приводит к изменению их доступности для растения. Вот некоторые примеры такого влияния:
Цинк-фосфор , высокий уровень доступного фосфора провоцирует дефицит цинка.
Цинк-азот , высокий уровень азота провоцирует дефицит цинка.
Железо-фосфор , избыток фосфора приводит к образованию нерастворимого фосфата железа, т.е. недоступности железа для растения.
Медь-фосфор, избыток фосфора приводит к образованию нерастворимого фосфата меди, то есть возникновению дефицита меди.
Молибден-сера , усвоение молибдена растениями уменьшается при избытке серы.
Цинк-магний , при использовании карбоната магния происходит увеличение pH почвы и образование нерастворимых соединений цинка.
Железо-марганец , избыток марганца препятствует продвижению железа от корней растения вверх, приводя к железистому хлорозу.
Железо-молибден , в низких концентрациях молибден способствует усвоению железа. При высоких же концентрациях взаимодействует с ним, образуя нерастворимый молибдат железа, что приводит к дефициту железа.
Медь-азот , внесение больших доз азотных удобрений повышает потребность растений в меди и усиливает симптомы медной недостаточности.
Медь-железо, избыток меди провоцирует дефицит железа, особенно у цитрусовых.
Медь-молибден, избыток меди препятствует усвоению молибдена и повышает уровень нитратов в растении.
Медь-цинк , избыток цинка приводит к дефициту меди. Механизм этого влияния в настоящее время не изучен.
Бор-кальций , имеются данные, что при недостатке бора растения не могут нормально использовать кальций, который в почве может находиться в достаточном количестве.
Бор-калий, размеры поглощения и накопления бора растениями возрастают с увеличением в почве калия.
В настоящее время ведутся работы по изучению роли в физиологии растений таких элементов, как мышьяк (As), ртуть (Hg), фтор (F), иод (I) и др. Эти элементы были обнаружены в растениях в еще более незначительных количествах. Например, в некоторых антибиотиках, вырабатываемых растениями.
Дефицит элементов впрямую связан со свойством почвы: на очень кислых или щелочных почвах растения, как правило, испытывают дефицит микроэлементов. К этому же приводит избыток в них фосфатов, азота, карбоната кальция, оксидов железа и марганца.
Недостаток микроэлементов в почве не обязательно приводит к гибели растения, но является причиной снижения скорости и согласованности протекания процессов, ответственных за развитие организма.
Симптомы недостаточности конкретного элемента могут быть весьма характерны и наиболее часто проявляются в хлорозе. Хотя объективно для выявления дефицита какого-то элемента требуется анализ почв и тканей растений.
Диагностика недостаточности отдельных элементов по внешнему виду растения для неспециалиста представляет трудности:
Изменение внешнего вида растения, сходного с недостатком элементов, может быть вызвано поражением вредителями, болезнями или неблагоприятными факторами: температурой, заливом или пересушенностью земляного кома, так же недостаточной атмосферной влажностью;
Внешние признаки минерального голодания, вызванного дефицитом конкретного элемента, у разных растений могут несколько отличаться (например, симптомы недостатка серы у винограда и бобовых). А конкретно для хой этот вопрос вообще не изучен;
В случае недостатка нескольких питательных элементов внешние признаки накладываются, растение восполняет прежде всего недостаток того элемента, которого недостает больше. Признаки недостатка другого элемента остаются, внешне хлороз растения продолжается;
Для определения того, какого элемента растению не хватает, необходима динамика в изменении внешних признаков, а она различна при нехватке разных элементов. Любители на изменения в характере проявлений обращают мало, что диагностику затрудняет;
Питательные элементы в почве присутствуют, но недоступны растению из-за ее неподходящей кислотности.
Для того, чтобы по внешним признакам определить, какого конкретно элемента питания растению недостает, вначале следует обратить внимание на то, на каких листьях, молодых или старых, проявляются симптомы дефицита.
Если они проявляются на старых листьях, можно предположить недостаток азота, фосфора, калия, цинка или магния. Эти элементы при недостатке их в растении перемещаются от старых частей к молодым, растущим. И в них признаков голодания не заметно, в то время как на нижних листьях проявляется хлороз.
Если симптомы дефицита проявляются в точках роста или на молодых листьях, можно предположить недостаток кальция, бора, серы, железа, меди и марганца. По-видимому, эти элементы не способны перемещаться по растению из его одной части в другую. И если в почве этих элементов мало, растущие части их не получают.
Поэтому любителям в ситуации, когда у их растений начинается хлороз, но они уверены, что растение здорово и находится в благоприятных условиях, следует провести обработку своего растения целым комплексом макро- или микроэлементов. При выборе препаратов следует понимать, что эффективность воздействия микроэлемента на растение прямо зависит от формы, в которой он пребывает. И недостаточное поступление микроэлементов в растение нередко связано с нахождением их в почве в нерастворимой, недоступной для растения форме.
О том, какие виды микроудобрений предлагает рынок.
Прежде всего, на рынке присутствует множество микроудобрений, представляющих собой растворимые минеральные (неорганические)соли этих элементов (сульфат магния, сульфат цинка и пр.). Их применение относительно недорого, но имеет ряд серьезных недостатков:
Эти соли растворимы, то есть доступны растениям, только в почвах со слабокислой и кислой почвой;
При использовании растворимых солей микроэлементов происходит засаливание почвы различными катионами и анионами (Na, Cl);
При смешивании различных солей металлов возможно их взаимодействие с образованием нерастворимых солей, то есть недоступных растениям соединений.
Потому более перспективным является применение натриевых и калийных солей гуминовых кислот. Они являются слабыми природными хелатами и хорошо растворимы.
Гуминовые препараты Гумат+7 , Гумисол , ГроуАП Энерджи , Лигногумат , Вива и др. содержат 60-65% гуматов (в сухом виде) и семь основных микроэлементов (Fe, Си, Zn, Mn, Mo, Co, В) в виде комплексных соединений с гуминовыми кислотами. Они могут содержать макроэлементы и витамины. Получают эти удобрения обработкой торфа или бурого угля раствором щелочи при высокой температуре и извлечением из него основного продукта. По своей сути эти удобрения являются органическими, микроэлементов в них не содержится больше, чем в навозе, и они не могут рассматриваться полноценной микроэлементной подкормкой.
Наибольшего внимания заслуживают микроэлементы в хелатной форме (хелаты) . И прежде, чем говорить о конкретных названиях микроудобрений в этой форме, следует остановиться на том, что такое хелаты. Они получаются при взаимодействии металлов (микроэлементов) с природными или синтетическими органическими кислотами определенного строения (их называют комплексонами, хелантами или хелатирующими агентами). Получающиеся устойчивые соединения называют хелатами (от греч. «chele» — клешня) или комплексонатами.
При взаимодействии с металлом органическая молекула как бы захватывает металл в «клешню», а мембрана клетки растения распознает этот комплекс как вещество, родственное своим биологическим структурам, и далее ион металла усваивается растением, а комплексон распадается на более простые вещества.
Основная идея применения комплексонов для улучшения растворимости удобрительных солей построена на том, что многие хелаты металлов имеют большую растворимость (иногда на порядок), чем соли неорганических кислот. Учитывая также, что в хелате металл находится в полуорганической форме, для которой характерна высокая биологическая активность в тканях растительного организма, можно получить удобрение гораздо лучше усваиваемое растением.
Кислоты, наиболее часто используемые при производстве хелатных микроудобрений, можно разделить на две группы. Это комплексоны, содержащие в своем составе карбоксильные группы :
- ЭДТА (этилендиаминтетрауксусная кислота), синоним: комплексон-III, трилон-Б, хелатон III.
- ДТПА (диэтилентриаминпентауксусная кислота)
- ДБТА (дигидроксибутилендиаминтетрауксусная кислота)
- ЭДДНМА (этилендиаминди (2-гидрокси-4-ме-тилфенил) уксусная кислота)
- ЛПКК (лигнинполикарбоксиловая кислота)
- НТА (нитрилотриуксусная кислота)
- ЭДДЯ (этилендиаминдиянтарная кислота)
и комплексоны на основе фосфоновых кислот :
- ОЭДФ (оксиэтилидендифосфоновая кислота)
- НТФ (нитрилтриметиленфосфоновая кислота)
- ЭДТФ (этилендиаминтетрафосфоновая кислота)
Из комплексонов, содержащих карбоксильные группы, наиболее оптимальной является ДТПА , она позволяет использовать комплексонаты (особенно железа) на карбонатных почвах и при рН выше 8, где другие кислоты малоэффективны.
На нашем рынке, как и за рубежом (Голландия, Финляндия, Израиль, Германия), подавляющее большинство препаратов основывается на ЭДТА . Это связано, прежде всего, с ее доступностью и относительно низкой стоимостью. Хелаты на ее основе можно использовать на почвах с рН меньше 8 (комплекс железа с ЭДТА эффективен при борьбе с хлорозом только на умеренно-кислых почвах; в щелочной же среде он нестабилен). Кроме того хелаты с ЭДТА разлагаются почвенными микроорганизмами, что приводит к переходу микроэлементов в нерастворимую форму. Данные препараты проявляют противовирусную активность.
Хелаты на основе ЭДДНМА являются высокоэффективными, их можно использовать в интервалах рН от 3,5 до 11,0. Однако стоимость этого комплексона, а значит и микроудобрения, велика.
Из комплексонов, содержащих фосфоновые группы, наиболее перспективной является ОЭДФ . На ее основе могут быть получены все индивидуальные комплексонаты металлов, применяемых в сельском хозяйстве, а также композиции различного состава и соотношения. По своей структуре она наиболее близка к природным соединениям на основе полифосфатов (при ее разложении образуются химические соединения, легко усваиваемые растениями). Хелаты на ее основе можно использовать на почвах с рН 4,5-11. Отличительная черта этого комплексона в том, что он может, в отличие от ЭДТА, образовывать устойчивые комплексы с молибденом и вольфрамом. Однако ОЭДФ является очень слабым комплексоном для железа, меди и цинка, в прикорневой зоне они замещаются кальцием и выпадают в осадок. По этой же причине недопустимо приготовление рабочих растворов хелатов на основе ОЭДФ в жесткой воде (ее нужно подкислить несколькими каплями лимонной или уксусной кислоты). ОЭДФ устойчива по отношению к действию микроорганизмов почвы.
В настоящее время ведутся исследования хелатирующих свойств гумусовых (гуминовых и фульвокислот) а так же аминокислот и коротких пептидов .
Однозначного ответа на вопрос, какой комплексон следует использовать для получения биологически активных микроэлементов, дать невозможно: сами комплексоны для растений практически инертны. Главная роль принадлежит катиону металла, а комплексон играет роль транспортного средства, обеспечивающего доставку катиона и его устойчивость в почве и питательных растворах. Но именно комплексоны определяют в конечном счете эффективность удобрения в целом, то есть степень усвоения микроэлементов растениями. Если сравнивать усвоение растениями микроэлементов из неорганических солей и их хелатных соединений, то соединения на основе лигнинов (например, Брексил от Валагро) усваиваются в 4 раза лучше, на основе цитратов в 6 раз, а на основе ЭДТА, ОЭДФ, ДТПА - в 8 раз лучше.
Согласно Директиве Евросоюза ЕС 2003/2003 от 13 октября 2003г. (это документ, регламентирующий деятельность всех без исключения европейских производителей минеральных удобрений), к свободному товарообороту в странах ЕС допустимы следующие хелатирующие агенты: EDTA, DTPA, EDDHA, HEEDTA, EDDHMA, EDDCHA, EDDHSA. Все другие виды хелатирующих агентов подлежат обязательной регистрации в соответствующих государственных инстанциях отдельно в каждой стране.
Согласно Директиве, константа устойчивости хелатов микроэлементов, выраженная в %, должна быть не меньше 80. В химии комплексных соединений константа устойчивости характеризует прочность комплексного соединения и указывает, каково соотношение хелатированного микроэлемента и его свободного катиона в удобрении. В рекламных же материалах появился неизвестный химикам термин «процент хелатизации».
Следует с осторожностью относиться к рекламной информации. Не стоит основывать свои знания о продукте исключительно на рекламных проспектах - производитель удобрений не несет ответственности за описанную в рекламе информацию. Основной и наиболее достоверной информацией о продукте является его ЭТИКЕТКА. Производитель удобрений обязан на этикетке указать, какой хелатирующий агент использовался для образования хелата того или иного микроэлемента.
Производитель, особенно отечественный, тем не менее не всегда указывает на упаковке название комплексона, который он использовал для производства микроудобрения. Но, неукоснительно следуя инструкции, удобрение можно максимально эффективно использовать: если указано, что предпочтительнее листовая обработка, нужно этому следовать, видимо эти хелаты сильно зависят от кислотности почвы или разрушаются почвенной микрофлорой. Если возможен и полив растений, значит хелаты стойки к перечисленным факторам.
Способы применения микроудобрений могут быть различными:
Предпосевная обработка семян (путем опыления или увлажнения);
Некорневая подкормка в течение вегетации (так называемый фолиарный или листовой метод);
Полив рабочими растворами микроудобрений.
Самыми рациональными и экономически выгодными являются первые два приема. В этих случаях растения используют 40-100% всех микроэлементов, но при внесении их в почву растения усваивают лишь несколько процентов, а в некоторых случаях даже десятые доли процента от внесенного в почву микроэлемента.
По физическому состоянию микроудобрения могут быть:
Жидкими, это растворы или суспензии с содержанием металлов 2-6%;
Твердыми, это кристаллические или порошкообразные вещества с содержанием металлов 6-15%.
По составу микроудобрения бывают:
1. Удобрения NPK + микроэлементы в хелатной форме, которые содержат различные комбинации макроэлементов N, P, K (возможны так же Mg, Ca, S) и фиксированное во всем ассортиментном ряду количество микроэлементов.
2. Препараты, содержащие только микроэлементы, которые в свою очередь тоже подразделяются на:
- комплексные - содержащие композицию микроэлементов в определенной пропорции;
- моноудобрения (хелаты моноэлементов) - соединения отдельных металлов: железа, цинка, меди. Как правило, они используются при появлении симптомов болезней, связанных с недостатком конкретного элемента.
3. Удобрения, содержащие помимо микроэлементов биологически активные вещества: стимуляторы, ферменты, аминокислоты и пр.
Из удобрений NPK + микроэлементы в продаже есть несколько препаратов компании ННПП «Нэст М» (Россия): Цитовит (N, P, K, Mg, S, Fe, Mn, B, Zn, Cu, Mn, Co) и Силиплант (Si, K, Fe, Mg, Cu, Zn, Mn, Mo, Co, B). Нужно заметить, что это первое отечественное микроудобрение, которое содержит кремний (калий в препарате присутствует для более эффективного его усвоения). Он выпускается в нескольких наименованиях с разным соотношением микроэлементов.
Буйский химический завод (Россия) изготавливает препарат Акварин (№5, №13, №15).
Компания ВАЛАГРО (Италия) предлагает удобрения Мастер (16 наименований, из которых наиболее интересны «18+18+18+3», «13+40+13», «15+5+30+2», «3+11+38+4»), Плантафол (в единой пропорции микроэлементов + вариации NPK) и Брексил Микс .
Хотелось бы отметить, что данные удобрения надо рассматривать скорее как корректоры минерального питания, а не как источник микроэлементов.
Из препаратов, содержащих только микроэлементы , ННПП «Нэст М» (Россия) предлагает Феровит (содержание хелатного железа не менее 75 г/л, N-40 г/л).
Фирма Реаком (Украина) предлагает микроудобрение Реаком-Миком (комплексоном является ОЭДФ) с разным соотношением основных микроэлементов (Fe, Mn, Zn, Cu, Co, Mo) и B , предназначенное под потребности самых различных культур: томатов, огурцов, винограда, цветочных культур.
Компания ВАЛАГРО производит так же микроудобрения в виде однокомпонентных формул, таких как Брексил Zn , Брексил Fe , Брексил Mg , Брексил Mn , Брексил Сa (хелаты этих удобрений изготовлены на основе комплексона ЛПКК).
К микроудобрениям с добавлением биостимуляторов относится препарат от фирмы Реаком (Украина) под торговой маркой Реастим, который представляет собой комплекс микроудобрений с известными стимуляторами роста (гетеро- и гипероауксинами, янтарной кислотой, гиббериллином, гуминовыми кислотами и др.).
ООО «Наномикс» (Украина) выпускает жидкое микроудобрение Наномикс , содержащее хелаты Fe, Mn, Zn, Cu, Co, Mg, Ca, Мо, (плюс В и S) с добавкой природных биостимуляторов-адаптогенов на базе поликарбоновых кислот. В качестве комплексонов использованы ОЭДФ и ЭДДЯ (что позволяет использовать удобрение на кислых, нейтральных и слабо щелочных почвах). Препарат для обработки семян включает так же стимулятор роста корневой системы - гетероауксин.
Питание растений зависит как от внешних факторов (свет, тепло, состав почвы), так и от того, в какой фазе развития находится растение (в фазе роста, цветения, состоянии покоя). Поэтому при покупке удобрений следует обращать внимание на то, в каком соотношении в нем находятся питательные элементы. Так повышенное содержание азота необходимо растению весной, в фазе активного роста. Летом для цветения и плодоношения в удобрении должно содержаться больше фосфора. Осенью для вызревания молодых побегов в удобрении совсем не должно быть азота, а калий должен присутствовать в повышенной концентрации. Зимой комнатные растения удобряются крайне редко (и в низкой концентрации), т. к. в состоянии покоя растение не потребляет много питательных веществ. Их внесение может обжечь корни или в условиях повышенной температуры и короткого светового дня спровоцирует рост, который будет ослабленным.
