Папоротникообразные. Особенности вида

Самые древние сосудистые растения на Земле – риниофиты . Они появились в силурийском периоде палеозойской эры, около 440 млн. лет назад и росли в прибрежной зоне. Настоящих корней они еще не имели, в почве находился горизонтальный побег, от которого поднимались вверх вертикальные, дихотомически ветвящиеся оси, многие из которых заканчивались спорангиями. Все риниофиты были равноспоровыми растениями. Листья еще отсутствовали, роль корней выполняли ризоиды. Но это уже были сосудистые растения, у них уже сформировалась ксилема, проводящая воду вверх по стеблю и флоэма, проводящая органические вещества, окружала центральный тяж ксилемы. Центральный проводящий пучок был окружен механической тканью и клетками коры, снаружи уже была покровная ткань – эпидерма, имеющая устьица. Механическая, проводящая и покровная ткани позволили растениям приспособиться к жизни в воздушной среде и начать освоение суши.

Дальнейшее освоение суши сопровождалось появлением корней и листьев. От одной из групп риниофитов (зостерофиллофитов) произошли плауновидные, причем листья у них образовывались как уплощенные боковые стебли с единственной жилкой (проводящим пучком), такие листья называют микрофиллами . Папоротниковидные и, возможно, хвощевидные растения произошли от другой группы риниофитов – псилофитов . Листья у них образовывались из системы боковых разветвленных уплощенных побегов, называются мегафиллами и имеют сложную систему жилок.

Проводящая система папоротникообразных представлена пока еще не сосудами (трахеями), а трахеидами, и во флоэме ситовидные клетки без клеток-спутниц, ситовидные трубки появятся позже, у цветковых.

Важнейшее преимущество папоротникообразных еще и в том, что в жизненном цикле полностью доминирует диплоидный (2n) спорофит. Происходит накопление мутаций и их комбинации в потомстве попадают под контроль естественного отбора.

Гаметофиты имеют небольшие размеры, развиваются независимо от спорофита и образует яйцеклетки и сперматозоиды, для слияния которых нужна вода. Таким образом, папоротникообразные – «земноводные растения» , спорофиты приспособлены к жизни на суше, а для развития гаметофитов еще нужна вода.

Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta). В настоящее этот отдел высших споровых растений объединяет около 1 тыс. видов. Современные плауновидные – многолетние травянистые, обычно вечнозеленые растения, в тропиках встречаются и кустарники. Предками плауновидных считают зостерофиллофитов. В жизненном цикле преобладает спорофит, представляющий собой листостебельное растение с подземными органами – корневищем и придаточными корнями, стебли в основном стелющиеся, дихотомически ветвящиеся, листья мелкие с одной жилкой (микрофиллы). Листорасположение спиральное, супротивное или мутовчатое. Плауновидные – равноспоровые и разноспоровые растения, спорангии собраны в спороносные колоски – стробилы. Гаметофит равноспоровых – обоеполый, многолетний, разноспоровых – раздельнополый, быстро созревающий.

Плаун булавовидный. Плаун булавовидный произрастает преимущественно в лесной зоне, особенно в хвойных лесах. Это вечнозеленое травянистое многолетнее растение с ползучим стеблем, достигающим длины 3 метров (рис. 69). В центральной части стебля находится проводящий пучок, в котором ксилема окружена флоэмой. В периферической части

стебля развита механическая ткань, покрытая снаружи эпидермой.

В междоузлиях стебель укореняется с помощью тонких придаточных корней. От стелющегося по земле основного стебля вертикально вверх отходят дихотомически ветвящиеся побеги высотой до 25 см. Поверхность стебля густо покрыта спирально расположенными мелкими ланцетно-линейными листьями.

В середине лета у взрослых растений на боковых побегах стебля образуются булавовидные спороносные колоски (стробилы), каждый из которых состоит из оси и сидящих на ней листочков – остроконечных спорофиллов . В основании спорофилла на его верхней части находится почкообразный спорангий, в котором мейотически образуются гаплоидные споры. Из спор при благоприятных условиях в течение 10-20 лет развивается гаплоидный гаметофит – маленький беловатый (около 2 см в диаметре) заросток , углубленный в почву и прикрепленный к ней ризоидами. Заросток развивается в симбиозе с грибом-симбионтом и живет как сапрофит. На верхней стороне заростка образуются архегонии и антеридии, погруженные в ткань заростка. Двужгутиковый сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку и образуется зигота, из которой развивается зародыш. Он внедряется в ткань гаметофита и питается за его счет. Лишь после образования корней он переходит к самостоятельному существованию и дает начало новому спорофиту – бесполому поколению плауна.

Значение плаунов. Животные обычно их не едят. Некоторые виды плаунов содержат яд, сходный по действию с ядом кураре. Споры плауна, или ликоподий – тончайший светло-желтый порошок, бархатистый, жирный на ощупь, содержит до 50% невысыхающего масла и используется при обсыпке пилюль, в качестве детской присыпки (натуральный тальк), иногда в промышленности при фасонном литье для обсыпания моделей. Плаун-баранец используют для получения желтой краски для шерсти, а плаун обоюдоострый – для получения зеленой краски.

Плауны известны с палеозойской эры, появились в девоне, доминировали в лесах каменноугольного периода – известны древовидные плауны лепидодендроны , достигавшие размеров 35-40 м. Лепидодендроны были разноспоровыми растениями.

Отдел Хвощевидные(Equisetophyta). Отдел высших споровых растений, включающий в себя в настоящее лишь один род, представленный 25 видами. Жизненная форма – многолетние, корневищные травянистые растения, в жизненном цикле преобладает спорофит –листостебельное растение, корни придаточные, образуются в узлах корневища, стебли имеют хорошо выраженное метамерное строение, обычно однолетние, выполняющие функцию фотосинтеза, листья сильно редуцированы, имеют вид бурых чешуек, мутовчато расположенных в узлах побегов. Хлорофиллоносная ткань располагается непосредственно под эпидермой стебля, стенки клеток кожицы пропитаны кремнеземом. В стебле имеется механическая ткань, проводящие пучки образуют кольцо. Ксилема образована трахеидами, флоэма – ситовидными элементами и паренхимой. Все хвощи – равноспоровые растения, спорангии собраны группами (по 8-10) на видоизмененных спороносных боковых побегах, образующих спороносные колоски, развивающиеся на верхушках фотосинтезирующих или на специализированных спороносных бесхлорофилльных побегах. Из спор развиваются одно- или обоеполые заростки – гаплоидные гаметофиты, имеющие вид небольших зеленых рассеченных пластинок с ризоидами на которых образуются антеридии и архегонии, из зиготы сначала развивается зародыш, а из него – взрослый диплоидный спорофит.

Хвощ полевой. Широко распространенное в умеренной зоне растение, часто встречающееся на песчаных откосах, залежах, пашнях, в посевах, на лугах. Это многолетнее травянистое прямостоячее растение высотой до 50 см (рис. 70). Подземная часть хвоща – тонкое длинное членистое ветвящееся корневищами с клубеньками, в которых откладывается крахмал. От узлов корневища пучками отходят придаточные корни. Имеют два типа побегов весенние – спороносные и летние – фотосинтезирующие , образующиеся на одном корневище.

Рано весной от корневища отрастают серо-розовые неветвящиеся бесхлорофилльные спороносные побеги, на верхушке которых развиваются спороносные колоски. В спорангиях развиваются темно-зеленые шаровидные споры, у которых по мере созревания формируются спирально скрученные лентовидные выросты – элатеры . Они обеспечивают сцепление спор в небольшие рыхлые комочки. Это облегчает распространение спор, при прорастании которых образуется целая группа заростков, что облегчает оплодотворение.

После спороношения весенние побеги отмирают и позднее их сменяют летние вегетативные побеги. Эти побеги членистые, ветвистые, боковые ветви расположены в виде мутовок. Мелкие чешуевидные листья образуют в узлах стебля трубчатые влагалища.

Попав в благоприятные условия, споры прорастают. Заростки хвоща – маленькие зеленые растения с выростами-лопастями. На мужских заростках с антеридиями формируются многожгутиковые сперматозоиды. Женские заростки имеют более рассеченную форму. На них развиваются архегонии, в которых происходит созревание яйцеклеток, а затем оплодотворение и образование зиготы. Женский заросток обеспечивает прорастание зародыша, из которого постепенно развивается спорофит.

Значение хвощей. Большинство хвощей несъедобно. Хвощ полевой – злостный сорняк. Хвощ болотный, хвощ приречный, хвощ дубравный – ядовитые растения. Хвощ полевой используют в медицине в качестве кровоостанавливющего и мочегонного средства при отеках, связанных с сердечной недостаточностью. Жесткие стебли хвоща зимующего можно использовать в качестве абразивного материала.

В позднем девоне и каменноугольном периоде среди хвощевидных были крупные деревья – каламиты , достигавшие в высоту 15-30 м.

Отдел Папоротниковидные(Polypodiophyta). Отдел, объединяющий около 12 тыс. современных видов. Папоротниковидные широко распространены в самых разнообразных климатических зонах, наибольшее число видов характерно для тропиков, жизненные формы разнообразны – многолетние травянистые, древовидные растения, лианы, эпифиты.

Корни всегда придаточные, стебли хорошо развиты у древовидных форм; у травянистых папоротников побеги чаще всего представлены корневищами, часто покрытые различными волосками и чешуйками, в коре стебля имеется механическая ткань, в центре – несколько концентрических проводящих пучков; ксилема, образованная трахеидами, окружена флоэмой из ситовидных клеток без клеток-спутниц.

Листья (вайи) – мегафиллы, длительное время, как и побеги, сохраняют способность к верхушечному росту; могут быть как цельными, так и перистыми; типичный цельный лист дифференцирован на черешок и листовую пластинку, у подавляющего большинства папоротников листья перистые. Часто листья совмещают функцию фотосинтеза и спороношения, именно на них образуются спорангии. Спорангии располагаются на нижней поверхности листьев и чаще всего собраны в сорусы , каждый сорус покрыт покрывальцем – индузием .

Споры образуются мейотически (спорическая редукция), у наземных папоротников морфологически одинаковые (равноспоровые ), среди водных папоротников есть разноспоровые растения. Из гаплоидных спор у подавляющего большинства равноспоровых папоротников развивается обоеполый гаметофит (называемый также заростком ), имеющий вид небольшой (около 1 см) зеленой пластинки, прикрепляющийся к субстрату ризоидами, на нижней поверхности заростка развиваются архегонии и антеридии. Для оплодотворения необходима вода и из зиготы сначала развивается диплоидный зародыш, а затем взрослый спорофит, листостебельное растение, доминирующее в жизненном цикле.

Щитовник мужской. Один из наиболее широко распространенных в Европе видов папоротников (рис. 71). Произрастает преимущественно в тенистых лесах. Спорофит представлен крупным многолетним травянистым растением высотой до 1 метра. Корневище мощное, обильно покрытое остатками черешков листьев прошлых лет и ржаво-бурыми чешуйками. От нижней части корневища отходят тонкие придаточные корни.

Два года листья – вайи (плосковетки) развиваются в почках под землей и только на третий год весной появляются над поверхностью почвы. Молодые листья закручены в плоскую спираль, разворачиваются и нарастают верхушкой, как побеги. Пластинка листа дваждыперисторассеченная.

На нижней поверхности листьев вдоль средних жилок к осени образуются спорангии, собранные в сорусы. В результате мейотического деления клеток спорогенной ткани образуются гаплоидные споры. Спорангии обладают катапультирующим эффектом – посередине спорангия расположено кольцо особых клеток, внутренняя часть которых сильно утолщена. У основания кольца есть особый участок, группа тонкостенных клеток – стомиум .

При созревании клетки кольца сначала разрывают в области стомиума спорангий и разворачиваются, а затем, возвращаясь в исходное положение, выбрасывают споры как катапульта. Попав в благоприятные условия, спора прорастает и, из нее формируется гаплоидный гаметофит, который имеет вид сердцевидной пластинки длиной 1,5-5 мм. Заросток однослойный и только в средней части многослойный. На нижней, обращенной к земле, стороне образуется большое количество ризоидов. Здесь образуются архегонии и антеридии. Архегонии располагаются на утолщенной части заростка, ближе к сердцевидной выемке, а антеридии – ближе к заостренной части, часто среди ризоидов. В антеридиях образуются лентовидные многожгутиковые (несколько десятков) сперматозоиды. Попав в воду, они устремляются к архегонию и через шейку проникают в его брюшко. Здесь происходит оплодотворение яйцеклетки и образование зиготы. Диплоидный зародыш спорофита питается за счет гаметофита с помощью гаустории. До образования зеленого листа и собственных корней он зависит от гаметофита.

Значение папоротников. Папоротники являются важным компонентом многих растительных сообществ, особенно в тропических, субтропических, а также северных (преимущественно широколиственных) лесах. Многие папоротники являются индикаторами различных типов почв. Некоторые виды папоротников применяются в медицине как глистогонное средство, для лечения открытых ран, кашля и болезней горла. Виды азолы используются в качестве зеленого удобрения, обогащающего почву азотом. Некоторые папоротники используются в декоративном цветоводстве.

В каменноугольном периоде (карбоне) древовидные папоротники составляли значительную часть растительного сообщества, достигая размеров 8-20 м. Среди них появились и семенные папоротники, первые семенные растения Земли.

Самые древние папоротникообразные известны нам по ископаемым отпечаткам конца Силурийского периода, их возраст составляет примерно 380 млн. лет. Неизвестно, произошли ли эти растения от мохообразных или независимо от водорослей, но это самые первые из известных нам сосудистых растений. Сосудистые растения - это растения, у которых имеется сосудистая или проводящая ткань , т. е. проводящие ткани ксилемы и флоэмы. Чтобы подчеркнуть, насколько крупным достижением по сравнению с простыми проводящими клетками некоторых мохообразных является возникновение проводящей ткани, все сосудистые растения иногда включают в один отдел Tracheophyta с двумя подотделами - папоротникообразных и более прогрессивных семенных растений.

Наличие проводящих тканей - это один из признаков спорофитного поколения, т. е. поколения, которое у мохообразных относительно невелико и зависит от гаметофита. Именно наличие проводящей ткани не у гаметофитного, а у спорофитного поколения является единственной причиной, по которой у всех сосудистых растений доминирует спорофит.

Для нас здесь важны два свойства проводящей ткани. Во-первых, она образует транспортную систему , которая разносит питательные вещества и воду по всем клеткам тела, что позволяет растениям достигать больших размеров и сложной организации. Во-вторых, тело растения получает внутреннюю опору , так как ксилема не только служит проводящей тканью, но и содержит лигнифицированные клетки, которые обладают большой прочностью и жесткостью. У некоторых вымерших папоротникообразных за счет вторичного роста интенсивно развивалась ксилема, образуя древесину - основную опорную ткань современных деревьев и кустарников. У сосудистых растений развита и другая лигнифицированная ткань - склеренхима, которая дополнительно увеличивает механическую прочность ксилемы (разд. 8.2.1). Проводящие ткани папоротникообразных примитивнее по своему строению, чем проводящие ткани цветковых растений. Так, ксилема папоротникообразных образована не сосудами, а трахеидами, а флоэма - не ситовидными трубками, а ситовидными клетками (разд. 8.2.2).

У самых первых сосудистых растений - псилофитов (эта группа сейчас почти целиком вымерла) - не было корней, которые появились только позднее у других папоротникообразных. Корни проникают глубоко в почву, что облегчает добывание воды, которая разносится по ксилеме ко всем остальным частям растения. В процессе эволюции возникли три явно отличающиеся друг от друга группы папоротникообразных - плауны, хвощи и папоротники; все они дожили до наших дней.

Как только тело растения получило возможность возвышаться над землей, сразу же возникла конкуренция за свет и проявилась тенденция к развитию все более высоких форм. Последовавший за силурийским девонский период отмечен появлением "древовидных" папоротников, одревесневшие стволы которых имели толщину до 2 м и достигали 30 м в высоту. К следующему, каменноугольному периоду повсюду были распространены громадные заболоченные леса из гигантских плаунов и хвощей; из этих "деревьев" в конце концов возникли современные залежи каменного угля. В этих лесах достигли расцвета насекомые и земноводные. Повсюду встречались и папоротники, и древовидные папоротники (у которых не было древесины). Папоротникообразные доминировали среди растительности около 70 млн. лет, начиная с девонского периода и вплоть до пермского периода, когда их вытеснили сначала голосеменные, а затем и цветковые растения (см. геохронологическую шкалу в приложении 5).

Несмотря на большой прогресс в приспособлении спорофитного поколения в сухопутной среде, адаптация практически не затронула гаметофита. Гаметофит у папоротникообразных еще меньше и еще менее стойкий к обезвоживанию, чем у мохообразных; он называется заростком и отмирает тотчас же, как только из него образуется новый спорофит. На заростках развиваются сперматозоиды, которые, плавая в каплях воды, достигают женских гамет.

Разноспоровость

У некоторых папоротникообразных гаметофит защищен и остается внутри споры предшествующего спорофитного поколения. В этом случае образуются споры двух разных типов, поэтому растения с такими особенностями называют разноспоровыми . Растения, у которых все споры одинаковые, как у мохообразных, называют равноспоровыми .

У разноспоровых растений образуются крупные споры, которые называются мегаспорами , и мелкие споры, называемые микроспорами . Структуры, которые участвуют в образовании спор, имеют разные названия, что отражено в табл. 3.6 и на рис. 3.26.

Таблица 3.6. Словарь терминов, применяемых при описании процесса спорообразования

Стробил или спороносная шишка - собранные вместе спорофиллы. Спорофилл лист, на котором образуются спорангии (от греч. Phyllon - лист). Мегаспорофилл - лист, несущий мегаспорангии. Микроспорофилл - лист, несущий микроспорангии. Спорангий - структура, в которой у растений образуются споры; спорангии участвуют в бесполом размножении. Мегаспорангии спорангий, в котором образуются мегаспоры. Микроспорангий спорангий, в котором образуются микроспоры. Мегаспора - сравнительно крупная спора, которая прорастая образует женский гаметофит. Микроспора - относительно мелкая спора, которая прорастая образует мужской гаметофит. Равноспоровое (гомоспоровое) растение-растение, образующее споры только одного типа, например Pellia, Funaria, Dryopteris. Разноспоровое (гетероспоровое) растение-растение, образующее споры двух разных типов, т. е. мегаспоры и микроспоры, например Selaginella и все тайнобрачные растения.

Из мегаспор вырастают женские гаметофиты (женские заростки), на которых развиваются архегонии, а микроспоры дают начало мужским гаметофитам (мужским заросткам), на которых развиваются антеридии. Сперматозоиды, образующиеся в антеридиях, затем мигрируют к женским заросткам. И мужские, и женские заростки остаются спрятанными внутри спор. Микроспоры очень мелкие, образуется их очень много, и они легко разносятся ветром; вместе с микроспорами рассеиваются и мужские заростки, находящиеся в них. Появление разноспоровости - очень важный этап эволюции семенных растений, о чем мы поговорим ниже.

3.4.1. Систематика и основные признаки Pteridophyta

Систематика и основные признаки современных папоротникообразных представлены в табл. 3.7. Опущен класс Psilopsida, который почти полностью вымер.

3.4.2. Класс Pteropsida - папоротники

Основные признаки Pteropsida перечислены в табл. 3.7. Папоротники обычно встречаются только во влажных тенистых местах. Немногие папоротники могут расти на открытом месте; таким исключением является самый обычный папоротник-орляк (Pteridium). Папоротники широко распространены в тропических дождевых лесах, где условия (температура, освещение и влажность) для них наиболее подходящие.

Мужской папоротник (Dryopteris filix-mas), пожалуй, наиболее распространен в Великобритании; он встречается по всей стране в сырых лесах, лесополосах и других тенистых местах. Вайи (листья) спорофита достигают высоты до 1 м и более и растут от толстого горизонтального стебля или корневища . На корневище находятся придаточные корни . От основного стебля могут отламываться отдельные ветви и давать начало новым растениям, это - одна из форм вегетативного размножения. У основания слоевище покрыто сухими бурыми чешуйками, которые защищают молодые листья от заморозков и от засухи. Молодые листья плотно закручены в характерные для папоротников "завитки". Выше по слоевищу размеры чешуек постепенно уменьшаются, и они все дальше отходят друг от друга. Главная ось слоевища называется главным черешком , а листочки, отходящие от нее в обе стороны, называются листочками перистого листа . Небольшие округлые выступы на листочках называются вторичными листочками . С внешним видом и основными признаками спорофита Dryopteris filix-mas можно познакомиться на рис. 3.27.

Жизненный цикл

Жизненный цикл Dryopteris представлен в виде схемы на рис. 3.28.

Бесполое размножение . Споры образуются в конце лета в специальных структурах, которые называются спорангиями . Спорангии находятся на нижней поверхности листа в особых скоплениях, которые называются сорусами (рис. 3.28, А). Каждый сорус закрыт округло-сердцевидным покрывалом, которое называется индузием . Внутри каждого спорангия происходит мейотическое деление диплоидных материнских клеток спор и образуются гаплоидные споры. Все споры совершенно одинаковы, поэтому Dryopteris относится к равноспоровым растениям. После созревания индузий высыхает, сморщивается и отпадает, а открывшийся при этом спорангий начинает подсыхать. В стенке каждого спорангия располагается кольцо - гребневидная полоска клеток, внутренние и радиальные стенки которых утолщены (рис. 3.28, Б). Такие клетки окружают не весь спорангий; часть клеток кольца имеет тонкие стенки. Несколько тонкостенных клеток образуют особый участок, называемый стомиумом. По мере высыхания клеток кольца их тонкие наружные стенки начинают втягиваться внутрь сморщенной цитоплазмы. Возникающее при этом напряжение заставляет лопаться всю полоску тонкостенных клеток, и при этом кольцо закручивается назад. Когда клетки лопаются, споры "выстреливают" из спорангия, как из катапульты. В конце концов цитоплазма тоже выталкивается из клеток кольца, в результате чего в нем резко снимается напряжение, и оно снова возвращается в исходное положение, выбрасывая наружу последние остатки спор.

Прорастание. Споры остаются в состоянии покоя недолго, и если условия позволяют, то они прорастают и дают начало новому гаметофитному поколению. Гаметофит представляет собой тонкую сердцевидную пластинку диаметром около 1 см (рис. 3.28, А). Пластинка зеленая, способна к фотосинтезу и прикрепляется к почве одноклеточными ризоидами. У такого очень нежного заростка нет кутикулы, он быстро высыхает и поэтому может жить только там, где достаточно влаги.

Половое размножение. На нижней поверхности гаметофита (заростка) образуются простые антеридии и архегонии (рис. 3.28, А). Эти репродуктивные органы защищают находящиеся в них гаметы. Гаметы возникают путем митоза из материнских клеток гамет; при этом, как и у мохообразных, в антеридиях образуются сперматозоиды, а в архегониях - по одной яйцеклетке. У каждого сперматозоида имеется пучок жгутиков. Если влаги хватает, то из антеридиев выходят созревшие сперматозоиды, которые подплывают к архегониям. Движение сперматозоидов обусловлено ответной реакцией хемотаксиса на яблочную кислоту (2-гидроксибутан-дикарбоновую кислоту), выделяемую клетками шейки архегония. Оплодотворение обычно перекрестное, потому что антеридии созревают раньше архегониев. После оплодотворения образуется диплоидная зигота. Запомните, что оплодотворение, как и у мохообразных, все еще зависит от наличия воды.

Развитие зиготы . Из зиготы развивается спорофит. У молодого зародыша образуется ножка, через которую он поглощает питательные вещества гаметофита, пока эту функцию не возьмут на себя собственные корни и листья спорофита. Гаметофит вскоре увядает и отмирает.

Жизненный цикл папоротника схематически представлен на рис. 3.29.

3.7. В чем выражается более совершенная, чем у печеночников и мхов, адаптация папоротников к жизни на суше?

3.8. Какие поколения папоротникообразных могут полностью обеспечивать себя питательными веществами?

Выберите правильные ответы:

а) взрослые печеночники и гаметофиты мхов;

б) взрослые печеночники и спорофиты мхов;

в) взрослые гаметофиты папоротников;

г) взрослые спорофиты папоротников.

3.9. В чем выражается недостаточная адаптация мхов, печеночников и папоротников к жизни на суше?

3.10. Как распространяются папоротники?

3.11. а) Чем защищена зигота печеночников (или мхов) и папоротников? б) Как она снабжается питательными веществами?

3.4.3. Класс Lycopsida - плауны

Основные признаки Lycopsida перечислены в табл. 3.7. Обратите внимание на то, что, несмотря на некоторое внешнее сходство с мхами, эти растения принадлежат к папоротникообразным и более высоко организованы, чем настоящие мхи, которые относятся к мохообразным. Когда-то Lycopsida были распространены гораздо шире, чем в наши дни; среди них было много древовидных, о чем говорилось на с. 76. По своей приспособленности к жизни на суше плауны занимают промежуточное положение между папоротниками и семенными растениями.

Представители рода Selaginella (плаунки) распространены главным образом в тропиках, а в Великобритании встречается всего один вид - S. selaginoides. Это растение довольно обычно в горных областях на северо-западе Великобритании, где его можно найти в благоприятных для него влажных условиях, на мокрых скалах, пастбищах и вблизи воды. Для S. selaginoides характерен стелющийся стебель, который обычно плоско лежит на земле, и от него отходят короткие прямостоячие ветви. Внешний вид самой обычной селагинеллы, часто встречающейся в теплицах, - S. Kraussiana - показан на рис. 3.30. У этого растения четыре ряда небольших листьев, которые расположены супротивно парами, при этом каждая пара состоит из большого (нижнего) и малого (верхнего) листьев. У основания каждого листа имеется язычок (лигула) - небольшой пленчатый вырост. Вниз от стебля отходят похожие на корни образования, которые называются ризофорами . Ризофоры ветвятся и дают придаточные корни.

При размножении образуются вертикальные ветви, которые называются стробилами или шишками . Стробилы состоят из четырех вертикальных рядов листьев одинакового размера, на дорсальной поверхности которых образуются спорангии; поэтому их называют спорофиллами .

Жизненный цикл

Жизненный цикл Selaginella изображен схематически на рис. 3.31. Если вам не известно значение терминов, которые мы будем использовать дальше, обратитесь к табл. 3.6.

Бесполое размножение . Как сказано выше, Selaginella образует стробилы, или шишки. Нижние листья представляют собой мегаспорофиллы, на которых образуются мегаспорангии, верхние листья - микроспорофиллы, на которых образуются микроспорангии (рис. 3.32). В каждом мегаспорангии образуются по четыре мегаспоры, а в каждом микроспорангии - множество микроспор; и в том и в другом случае происходит мейотическое деление материнских клеток спор. Поскольку образуются споры двух разных типов, Selaginella относят к разноспоровым растениям.

Развитие спор и половое размножение . микроспоры дают начало мужским гаметофитам. В процессе развития микроспоры высвобождаются и рассеиваются или же высыпаются вниз на мегаспорофиллы. Содержимое микроспоры превращается в мужской заросток, состоящий из одной вегетативной клетки и одиночного антеридия, внутри которого после митоза образуются сперматозоиды со жгутиками. Заросток - редуцированное гаметофитное поколение - не способен к фотосинтезу и целиком зависит от запаса питательных веществ в микроспоре. Можно проследить, что эти вещества образовались еще у предыдущего спорофитного поколения.

Из мегаспор развиваются женские гаметофиты. Снова развитие начинается задолго до рассеивания спор, причем содержимое мегаспоры превращается в женский заросток - редуцированный гаметофит. После раскрывания споры заросток выходит наружу. Он образует ризоиды, частично зеленеет, и в нем начинаются процессы фотосинтеза. Однако, как и у мужских гаметофитов, основная часть питательных веществ поступает из запасов споры, которые образовались еще у предшествующего спорофитного поколения. На поверхности женского заростка появляются архегонии, внутри которых находится по одной яйцеклетке, образовавшейся путем митоза.

Обратите внимание на то, что зрелые гаметофиты плаунов не отделены от спорофита и этим отличаются от всех уже рассмотренных нами сухопутных растений. Это очень важное эволюционное достижение - одно из приспособлений к жизни на суше, которое привело к тому, что легко уязвимый гаметофит стал хотя бы отчасти защищен спорой. Гаметофитное поколение не способно жить самостоятельно, оно питается за счет веществ, которые запасло в споре предшествующее спорофитное поколение.

Вместе с преимуществами проявились и сопутствующие им недостатки, связанные с тем, что сперматозоиды должны путешествовать от мужского заростка, находящегося внутри микроспоры, к женскому заростку, лежащему внутри мегаспоры. Самооплодотворение гаметофита становится совсем невозможным, а споры (а следовательно, и гаметофиты) при рассеивании могут быть отнесены далеко друг от друга.

Оплодотворение . Стенки микроспор разрушаются, и сперматозоиды выходят наружу. Для того чтобы это произошло, нужна вода, поскольку только тогда сперматозоиды смогут подплыть к архегониям на женском заростке. Заросток все еще находится в мегаспоре, а она либо по-прежнему прикреплена к родительскому спорофиту, либо же отделяется от него. Сперматозоиды проникают в шейку архегония, один из них сливается с яйцеклеткой, и образуется диплоидная зигота.

Развитие зиготы . Зигота развивается в зародыш спорофита. Верхняя часть зародыша превращается в удлиненную структуру, называемую подвеском, которая проталкивает зародыш к запасу питательных веществ гаметофита и мегаспоры. У зародыша образуются корень, стебель и листья. До тех пор, пока он не станет самостоятельным фотосинтезирующим растением, он питается через ножку.

Обратите внимание на то, что более крупные по сравнению с микроспорой размеры мегаспоры связаны с наличием в ней запасов питательных веществ. Этими запасами снабжается не только женский гаметофит, но и зародыш следующего за ним спорофитного поколения. Таким образом, питательные вещества, запасенные одним спорофитным поколением, используются на ранних этапах развития следующего спорофитного поколения. Жизненный цикл Selaginella показан на рис. 3.32.

3.4.4. Класс Sphenopsida - клинолистовидные, или членистые (хвощи)

Основные признаки Sphenopsida представлены в табл. 3.7. Единственный дошедший до нас род Equisetum включает в себя около 25 видов * , распространенных по всему земному шару (кроме Австралии) ** . Многие из них обитают во влажных и сырых местах, вблизи прудов и на болотах. Однако обыкновенный, или полевой, хвощ (Equisetum arvense) обычен по всей Великобритании и встречается даже в более сухих местах: на полях, по обочинам дорог, на пустошах и в садах.

* (32 вида. - Прим. перев. )

** (И Новой Зеландии. - Прим. перев. )

У спорофитов имеются горизонтальные подземные стебли (корневища), а высота надземных побегов обычно не превышает 1 м. От узлов отходят мутовки мелких заостренных листьев, похожих на чешуйки. Воздушные побеги бывают двух типов - "стерильные" вегетативные побеги и "плодущие" побеги, несущие спороносные шишки (стробилы). Стерильные побеги зеленые; от узлов у них отходят не только мутовки чешуевидных листьев, но и мутовки ветвей. Плодущие побеги у большинства видов бесцветные или бледнобурые, не ветвятся, и на верхушке у них сидит по одному спороносному стробилу; у некоторых видов эти побеги зеленые и ветвятся. Междоузлия (участки между узлами) всех составных частей растения в середине полые, а снаружи покрыты рядом продольных низбегающих бороздок. Внешний вид и некоторые признаки Е. arvense изображены на рис. 3.33.

Рис. 3.33. Внешний вид и характерные особенности спорофитного поколения Equisetum arvense. "Плодущие" (спорангиеносные) побеги высотой 10-25 см красно-коричневого цвета появляются в марте. Спорофилл представляет собой плоский диск на короткой ножке, на нижней стороне которого располагается 5-10 спорангиев. Стерильные вегетативные побеги достигают в высоту 20-80 см. На каждом узле побега располагается мутовка мелких, похожих на чешуйки зеленых листьев (микрофиллов). Корневище представляет собой горизонтальный подземный стебель с хорошо выраженными узлами и междоузлиями; на каждом узле корневища развиваются хорошо разветвленные придаточные корни . Клубень - это короткая округлая ветвь длиной в одно междоузлие; предназначен для зимовки и вегетативного размножения

Отдел папоротниковидные составляют сосудистые растения, к которым относится как современные, так и древнейшие высшие. Сейчас насчитывается около десяти тысяч видов различных папоротников, широко распространенных по всему миру, которые могут встретиться в любой точке планеты.

Общая характеристика папоротниковидных, виды, названия

Влажные тропические леса обладают наилучшими условиями для их произрастания. Здесь насчитывается наибольшее количество видов папоротников, которые растут не только на почве, но даже на стволах и побегах деревьев.

Папоротниковидные растения можно встретить в щелях скал, на болотах, озерах, стенах домов, дорожных обочинах. Темные участки тропических лесов идеальны для размножения лиановидных и древовидных папоротников, а многолетние плавающие обитают вблизи водоемов. Они не привлекают внимание, но они вездесущи, благодаря своей неприхотливости к произрастанию.

Папоротники наших лесов

В наших широтах, где климат умеренный древовидные папоротники нельзя встретить, зато многолетних травянистых видов папоротников достаточно много. Если посмотреть, сколько видов папоротников растет в России, то их будет около сотни. Наиболее распространенными папоротниками являются страусник обыкновенный, и японский, многорядники, листовик сколопендровый, орляк обыкновенный.

Растения, входящие в отдел папоротниковидные, отличаются от простейших низших, таких как водоросли, наличием стебля, корней и листьев, которые имеют свои особенности.

Стебли, корневища их строение

Стебель папоротников развит не сильно. Он непрочен и маленького размера. Исключениями, пожалуй, являются тропические древовидные папоротники, имеющие вид прямостоячих стволов, наверху которых имеется небольшая крона, состоящая из достаточно крупных листьев.

В большинстве случаев, травянистые папоротниковидные растения имеют короткий стебель, который называется корневищем. Корневища разделяются на два типа, в зависимости от формы и месторасположения листьев и корня.

К первому типу относятся корневища, у которых придаточный корень расположен на нижней стороне, а листья вверху. У второго типа поверхность корневища равномерно покрыта листьями и корнями. Корневища некоторых видов папоротника могут быть ядовитыми.

Особенности листьев

Листья, по сравнению со стеблем, имеют большие размеры и гораздо массивнее. У некоторых видов папоротников листья могут вырастать до тридцати метров в длину. Большинство папоротниковых листьев обладают черешком и рассеченной перистой пластиной, которая имеет стержень, который является неким продолжением черешка.

Отрастающие от корневища молодые листья, имеют закрученный вид. Верхушечный рост папоротниковых листьев сохраняется на длительный срок. Этот факт достаточно интересен, так как такой рост для листьев абсолютно не типичен.

Помимо выполнения функций обеспечения растения важными органическими веществами, листья некоторых видов папоротников являются органами спороношения.

Размножение

Существуют виды папоротников, листья которых могут быть абсолютно разными. На одном и том же растении имеются листья стерильные, не имеющие спорангиев и листья, которые эти спорангии имеют. Такие листья называют фертильными, в переводе с латинского языка - оплодотворяющий.

Споры у большинства видов расположены в нижней части обратной поверхности листа. Как и у большей части высших растений, процесс размножения у папоротников происходит тогда, когда споры созревают. Особые образования, где развиваются споры, называются спорангиями. Большое скопление спор, расположенных близко друг к другу образуют сорусы. Они похожи на «мешочки», где хранятся споры.

После того как споры созрели, они выпадают, раздуваются ветром и попадают в комфортные для произрастания условия. Вскоре из проросшей споры образуется мелкая зеленая пластинка, имеющая диаметр всего несколько миллиметров, которая является заростком папоротника.

Гаметы

Этот заросток начинает самостоятельную жизнь, цепляясь к почве своими нитевидными образованиями. На его нижней стороне развиваются женские и мужские гаметы (яйцеклетки и сперматозоиды). По каплям воды или росы, которая задерживается под заростком, сперматозоиды доставляются к яйцеклеткам, совершая тем самым оплодотворение.

Папоротниковидные голосеменные в корне отличаются от других видом. Главное отличие - это размножение растений пыльцой, а гаметы находятся внутри ее. Ветром пыльца разносится на большое расстояние. Семена образуются в шишках, они не имеют оболочки, поэтому называются голосеменные.

Ровесники динозавров

Отдел папоротниковидные является очень древним, он вместе с остальными растениями составлял растительный поверхностный слой почвы. В на болотистых участках леса помимо огромных хвощей и плаунов росли древние папоротники, высота которых достигала тридцати метров.

На кусках каменного угля до сих пор остаются отпечатки больших листьев больших древовидных папоротников. Сейчас распространение папоротниковидных наблюдается по всей Земле, независимо от климата. Они встречаются как в жарких тропиках, так и в самых северных точках мира.

Времена года оказывают своё влияние и на растение папоротника. Весной оно начинает свой рост и развитие, а ближе к осени эти процессы останавливаются. У большинства видов происходит отмирание листьев, но существуют и такие виды, у которых происходит их перезимовка и они остаются зелеными, напоминая, что в условиях тропического климата, на фоне других постоянно зеленых растений, папоротники тоже остаются всё время зелеными.

Названия «папоротник» произошло от красивой похожей на перо. В отличие от других высших споровых растений, папоротники имеют большое экологическое значение в природе, например, являются важной составляющей лесной экосистемы.

Хозяйственное применение

Отдел папоротниковидные, имеет широкое применение в хозяйстве. Так жители некоторых стран используют в пищу молодые побеги и сердцевину папоротников, имеющих вид дерева. Эти части маринуют и засаливают. К примеру, съедобным является «Орляк обыкновенный», который имеет большое содержание протеинов и крахмала в своих листьях.

Декоративность листьев

Благодаря своим большим красивым и рассеченным листьям, папоротник часто используют в качестве украшения садов или парков. Например, папоротник «Марсилия четырехлистная» применяется в украшении водоемов и высаживается прямо в воду. Папоротник, который имеет название «нефролепис» уже давно используется, как декоративное комнатное растение, привлекая людей своими большими ажурными листьями.

Водные папоротники широко используются как украшения для аквариумов. Помимо декора, такие папоротники выполняют важнейшую роль обеспечения обитателей кислородом. Сколько видов папоротников бы не было, все они играют важную роль в жизни леса.

Ядовитые представители

Но стоит быть осторожным, ведь некоторые виды папоротников ядовиты. Растения семейства щитовниковых, являются самыми опасными, так как в содержании их корневищ содержатся токсичные производные флороглюцина. Тем не менее щитовник обладает медицинскими свойствами и используется для лечения гельминтоза.

Как мы видим, они обладают большим количеством полезных свойств, поэтому папоротники нужно оберегать. Посещая леса и парке не нужно обрывать растущий папоротник для украшения букетов, ведь листья этих древних растений при повреждениях быстро разрушаются и теряют свой внешний вид.

Растение становится непривлекательным, увядшим, поникшим и просто выбрасывается. Из-за таких действий количество этих древнейших растений, обладающих массой полезных свойств, снижается. Уникальные особенности папоротниковидных требуют относиться к ним с особой чуткостью.

Папоротникообразные – это группа споровых растений, которые обладают проводящими тканями (сосудистыми пучками). Предполагают, что зародились они более 400 млн. лет назад, еще в палеозойский период.

Предками считают ринофитов, но папоротникообразные растения в процессе эволюции приобрели более сложную систему строения (появились листья, корневая система).

Признаки папоротникообразных

Для папоротникообразных характерны следующие признаки:

Разнообразие форм , жизненных циклов, системы строения. Насчитывается три сотни родов и примерно 10 тыс. видов растений (самые многочисленные из споровых).

Высокая устойчивость к переменам климата , влажности, образование огромного количества спор – причины, которые привели к расселению папоротникообразных по всей планете. Встречаются в нижних ярусах леса, на скалистой поверхности, возле болот, рек, озер, разрастаются на стенах заброшенных домов и в сельской местности. Самые благоприятные условия для папоротниковых растений – это наличие влаги и тепла, поэтому наибольшее разнообразие можно встретить в тропиках и субтропиках.

Всем папоротникообразным для оплодотворения нужна вода . Они проходят два периода в жизненном цикле:

• Продолжительный бесполовой (спорофит);
• короткий половой (гаметофит).

Когда спора попадает на влажную поверхность, сразу активируется процесс прорастания, наступает половая фаза. Гаметофит крепится к земле с помощью ризоидов (образования похожие на корни, нужны для питания и прикрепления к субстрату) и начинает самостоятельный рост. Новообразовавшееся росток формирует мужские и женские половые органы (антеридии, архегонии), в них идет образование гамет (сперматозоидов и яйцеклеток), которые сливаются и дают жизнь новому растению.

Во время раскрытия спорангии (место созревания споровых клеток) высыпается множество спор, но выживает только их часть, ведь для дальнейшего роста нужна влажная среда и теневая местность.

Вьющиеся по земле папоротники могут размножаться вегетативно, листья, соприкасаясь с почвой, при достаточной влажности дают новые ростки.

Стебли папоротниковых имеют множество разнообразных форм , но уступают по размерам листве. Когда стебель на верхушке несет листья, его называют стволом, он снабжен ветвящимся корнем, который придает устойчивости древовидным папоротникам. Вьющиеся стебли называют корневищем, могут простилаться на значительные расстояния.

Папоротники никогда не цветут . В давние времена, когда люди не знали о споровом размножении, существовали легенды о цветке папоротника, который обладал магическими свойствами, кто найдет его, тот обретет неведомую силу.

Прогрессивные черты в строении папоротникообразных

Появились корни , они придаточные, то есть первоначальный корень в дальнейшем не функционирует. Заменяется на корни, проросшие из стебля.

Листья еще не имеют типичного строения , это совокупность ветвей расположенных в одной плоскости под названием вайя . В них находится хлорофилл, за счет которого происходит фотосинтез. Вайи также служат для размножения, на обратной стороне листа находятся спорангии, после их дозревания, происходит раскрытие и высыпание спор.

Взрослые папоротникообразные – диплоидные организмы .

Классификация Папоротникообразных по классам

Настоящие папоротники – самый многочисленный класс. Представитель щитовник мужской – многолетнее растение, достигает высоты до 1 м. Корневище толстое, короткое, укрыто чешуйками, на нем расположены листья. Растет на влажной почве в смешанных и хвойных лесах. Орляк обыкновенный обитает в сосновых лесах, достигает больших размеров. Быстро размножается, хорошо приживается, поэтому может занимать значительные территории, если использовать его в парках или садах.

Хвощевидные – травянистые папоротники, растут от нескольких сантиметров до 12 метров (хвощ гигантский ), при этом диаметр стебля около 3см, поэтому чтобы развиваться их необходимо использовать другие деревья как опору. Листва видоизменена до чешуй, стебель равномерно разделен узелками на междуузелковые участки. Корневая система представлена придаточными корнями, в почве также находится часть корневища, которое может формировать клубни (органы вегетативного размножения).

– относятся к древним видам растений, которые населяли нашу планету в Каменноугольный период. Присутствует стебель, до середины погруженный в почву, корни придаточные. Сейчас они постепенно отмирают, встречаются только в тропических поясах. Обладают огромными двухъярусными листьями, до 6 метров длиной.

Ужовниковые – наземные травянистые растения до 20см в высоту (есть исключения, которые достигают 1,5м длинны). Представители имеют толстый корень, не дающий ответвлений. Корневище, например, у гроздовника полулунного короткое, не разветвляется, а у червеколосника — вьющееся, распространяется по земле.

– водные папоротниковые растения (населяют водоемы Африки, южной Европы), которые имеют корень для крепления к сильно увлажненной почве. Они разноспоровые, отдельно развиваются мужские и женские гаметофиты. После дозревания взрослая особь отмирает, а сорусы опускаются на дно, из которых весной выйдут споры и поднимутся с глубины на поверхность воды, где происходит оплодотворение. Используются, как растения для аквариумов.

Значение папоротникообразных растений

Остатки папоротников дали залежи полезных ископаемых: каменного угля, который широко используется в промышленности (как топливо, химическое сырье). Некоторые виды вносят как удобрение.

Папоротники — это еда и дом для низших животных. Выделяют кислород в процессе фотосинтеза.

Красота растений привлекает ландшафтных дизайнеров, поэтому их выращивают как декорации. Некоторые виды можно использовать в пищу (листву орляка).

Общая характеристика папоротникообразных

Определение 1

Папоротникообразные (Polipodiophita ) - это отдел высших споровых растений, насчитывающий более 10 тыс. видов. Они встречаются в пустынях, сухих сосновых лесах, на болотах, озёрах, в солёных водоёмах.

Среди ископаемых папоротникообразных были большие деревья, кустарники и травянистые растения.

Папоротникообразные, как и другие высшие растения, характеризуются чередованием поколений. В цикле развития доминирует спорофит - в основном многолетнее травянистое или деревянистое растение со стеблем, листками и придаточными корнями. Листья, которые часто называют вайями, перистые, реже простые или пальчатые, длиной от 2-4 мм до 30 м.

Среди представителей отдела есть и крохотные растения длиной всего несколько миллиметров, и тропические древовидные гиганты высотой 25-30 м. В горных лесах преобладают лиановидные папоротники и эпифиты, которые растут на стволах и ветвях деревьев.

Для представителей папоротникообразных характерны несколько особенностей:

• в жизненном цикле преобладает фаза диплоидного спорофита (спорофит - типично сухопутное растение);
• спорангии размещены на нижней стороне листовой пластинки в сорусах;
• гаметофит приспособлен к проживанию в условиях чрезмерной влажности.

Бесполое размножение осуществляется спорами.

Современные папоротникообразные представлены равноспоровыми (щитовник мужской, папоротник женский, орляк, многоножка обычная, вудсия альпийская, адиантум венерин волос) и разноспоровыми (сальвиния плавающая, марсилия четырёхлистная, азола).

Большинство видов - равноспорые, то есть у них образуются морфологически одинаковые споры.

У разноспоровых папоротников формируются микро- и мегаспоры.

Половое поколение (гаметофит) равноспоровых видов имеет вид пластинки, ленточки, разветвлённой нити или клубенька, бывает одно- и многолетним.

У разноспоровых папоротников раздельнополовые гаметофиты очень редуцированы.

Оплодотворение происходит лишь при наличии воды.

Из зиготы вырастает новый спорофит.

Часто на корнях папоротника образуются выводковые почки, с помощью которых так же происходит бесполое размножение.

Замечание 1

Отдел Папоротникообразные делится на семь классов, из которых четыре объединяют ископаемые формы, а современные - представлены тремя классами:

• Ужовниковые;
• Мараттиевые,
• Полиподиевые (Папоротниковые).

Особенности жизненного цикла щитовника мужского

Щитовник (дриоптерис) мужской - многолетнее травянистое растение с толстым чёрно - бурым корневищем и 5 - 7 большими дважды перисторассечёнными листьями.

Листья у щитовника растут медленно. Закладываются они на верхушке корневища и на протяжении первого года остаются зачаточными. На следующее лето молодые листики имеют вид спиралей, густо покрытых коричневыми чешуйками. Весной третьего года улиткоподобно свёрнутые листики, нарастая верхушкой, освобождаются от чешуек и быстро разворачиваются.

Лист папоротника совмещает функции фотосинтеза и спороношения. Летом на их нижней стороне образуются кучки спорангиев - сорусы. Сверху они покрыты тонким покрывальцем - индузием. Однослойный спорангий имеет гребневидную полоску клеток с утолщёнными оболочками, что обеспечивает его раскрывание. Чаще всего в каждом спорангии формируется по 64 одинаковых споры. Каждая из них имеет по две оболочки: тонкую внутреннюю и толстую внешнюю.

На влажной почве спора прорастает и образует заросток (гаметофит). Он имеет вид небольшой серцевидной зелёной пластинки, которая прикрепляется к земле одноклеточными ризоидами. Половые органы формируются с нижней стороны заростка - архегонии возле выемки, а антеридии между ризоидами. Во влажную погоду спиральные многожгутиковые сперматозоиды выходят из антиридиев и, проникнув в брюшко архегониев, оплодотворяют яйцеклетки.

Из зиготы без периода покоя развивается зародыш - спорофит. Некоторое время он питается за счёт гаметофита, а через некоторое время образует корешок, стебель и первый листик и переходит к самостоятельному существованию.

Осенью большие листья щитовника отмирают, оставляя на корневище основы свои черешки.

Роль папоротникообразных в природе и жизни человека

В природе папоротникообразны учавствуют в формировании растительных сообществ лесных и горных районов, образуют значительную органическую массу (особенно в тропических и субтропических лесах). Они играют заметную роль в образовании земных ландшафтов.

Вымершие древовидные папоротники сыграли проводящую роль в формировании залежей каменного угля. Каменный уголь используется как топливо и сырьё в разных отраслях промышленности. Из него получают бензин, керосин, горючий газ, разнообразные красители, лаки, пластмассы, ароматические, лекарственные вещества и т. п.

Много современных видов культивируют как оранжерейные, комнатные и садово-парковые декоративные растения (адиантум венерин волос, нефролепис, птерис, асплений, страусиное перо и др.) Молодые листья орляка употребляют в пищу в свежем, солёном и маринованном виде.

Тропический водяной папоротник азолу используют как азотное удобрение на рисовых полях.

Среди папоротников встречаются и ядовитые виды.

Многие виды используют в народной медицине и гомеопатии для лечения разнообразных заболеваний (лёгочных, кишечных расстройств, рахита), их препараты имеют болеутоляющее, противовоспалительное действие, но наибольшее значение они имеют как антигельминтное средство.