Строение костной пластинки. Развитие костной ткани на месте хряща
Рис. 74. Гиалиновая хрящевая ткань (участок гиалинового хряща)
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - надхрящница: 1.1 - наружный фиброзный слой, 1.2 - внутренний (хондрогенный) клеточный слой, 1.3 - кровеносные сосуды; 2 - зона молодого хряща: 2.1 - хондроциты, 2.2 - межклеточное вещество (хрящевой матрикс); 3 - зона зрелого хряща: 3.1 - клеточная территория, 3.1.1 - изогенная группа хондроцитов, 3.1.2 - территориальный матрикс, 3.2 - интертерриториальный матрикс
Рис. 75. Эластическая хрящевая ткань (участок эластического хряща)
Окраска: орсеин-гематоксилин
1 - изогенная группа хондроцитов; 2 - межклеточное вещество (хрящевой матрикс): 2.1 - эластические волокна, 2.2 - основное вещество
Рис. 76. Волокнистая (фиброзная) хрящевая ткань (участок волокнистого хряща)
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - изогенные группы хондроцитов; 2 - межклеточное вещество (хрящевой матрикс): 2.1 - коллагеновые волокна
Рис. 77. Развитие костной ткани непосредственно из мезенхимы (прямой остеогенез)
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - костная трабекула: 1.1 - лакуны остеоцитов, 1.2 - обызвествленное межклеточное вещество, 1.3 - остеобласты, 1.3.1 - активные остеобласты, 1.3.2 - неактивные остеобласты, 1.4 - остеокласты, 1.5 - эрозионная лакуна; 2 - клетки остеогенной (дифференцирующейся из мезенхимы) соединительной ткани; 3 - кровеносный сосуд
Рис. 78. Ультраструктурная организация клеток костной ткани
Рисунки с ЭМФ
А - остеобласт; Б - остеоцит; В - остеокласт
1 - ядро (ядра); 2 - цитоплазма: 2.1 - цистерны гранулярной эндоплазматической сети, 2.2 - комплекс Гольджи, 2.3 - митохондрии, 2.4 - микроворсинки, 2.5 - микроскладчатая кайма (цитоплазматические отростки); 3 - остеоид; 4 - обызвествленное межклеточное вещество; 5 - лакуна остеоцита (содержит тело клетки); 6 - костные канальцы с отростками остеоцита; 7 - эрозионная лакуна: 7.1 - эрозионный фронт
Рис. 79. Развитие кости на месте хряща (непрямой остеогенез)
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - диафиз: 1.1 - надкостница, 1.1.1 - осте огенный слой (внутренний слой надкостницы), 1.2 - перихондральное костное кольцо, 1.2.1 - отверстие, 1.3 - остатки обызвествленного хряща, 1.4 - эндохондральная кость, 1.5 - кровеносные сосуды, 1.6 - формирующийся костный мозг; 2 - эпифизы: 2.1 - надхрящница, 2.2 - зона покоя, 2.3 - зона пролиферации (с колонками хондроцитов), 2.4 - зона гипертрофии, 2.5 - зона кальцификации; 3 - суставная сумка
Рис. 80. Грубоволокнистая костная ткань (тотальный плоскостной препарат)
Не окрашен
1 - лакуна остеоцита (место расположения тела клетки); 2 - костные канальцы (содержащие отростки остеоцитов); 3 - межклеточное вещество
Рис. 81. Пластинчатая костная ткань (поперечный срез диафиза декальцинированной трубчатой кости)
1 - надкостница: 1.1 - перфорирующий (фолькмановский) канал, 1.1.1 - кровеносный сосуд;
2 - компактное вещество кости: 2.1 - наружные опоясывающие пластинки, 2.2 - остеоны, 2.3 - интерстициальные пластинки, 2.4 - внутренние опоясывающие пластинки; 3 - губчатое вещество кости: 3.1 - костные трабекулы, 3.2 - эндост, 3.3 - межтрабекулярные пространства
Рис. 82. Поперечный срез остеона
(диафиз декальцинированной трубчатой кости)
Окраска: тионин-пикриновая кислота
1 - канал остеона: 1.1 - соединительная ткань, 1.2 - кровеносные сосуды; 2 - концентрические костные пластинки; 3 - лакуна остеоцита, содержащее его тело; 4 - костные канальцы с отростками остеоцитов; 5 - цементирующая линия
Рис. 83. Пластинчатая костная ткань. Участок губчатого вещества (диафиз декальцинированной трубчатой кости)
Окраска: тионин-пикриновая кислота
1 - костные трабекулы; 2 - пакеты костных пластинок; 3 - цементирующие линии; 4 - лакуны остеоцитов, содержащие их тела; 5 - костные канальцы с отростками остеоцитов; 6 - эндост; 7 - межтрабекулярные пространства; 8 - костный мозг; 9 - жировая ткань; 10 - кровеносный сосуд
Рис. 84. Синовиальное соединение (сустав). Общий вид
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - кость: 1.1 - надкостница; 2 - синовиальное соединение (сустав): 2.1 - суставная капсула (сумка), 2.2 - суставной хрящ (гиалиновый), 2.3 - суставная полость (содержит синовиальную жидкость)
Рис. 85. Участок синовиального соединения (сустава)
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - суставная капсула (сумка): 1.1 - волокнистый слой, 1.2 - синовиальный слой, образующий синовиальные ворсинки (показаны жирными стрелками),1.2.1 - синовиальная интима (синовиоциты), 1.2.2 - глубокая часть субинтимального фиброваскулярного слоя, 1.2.3 - поверхностная часть субинтимального фиброваскулярного слоя; 2 - суставной хрящ (гиалиновый): 2.1 - тангенциальная зона, 2.1.1 - бесклеточная пластинка, 2.1.2 - уплощенные хондроциты, 2.2 - промежуточная зона, 2.2.1 - округлые хондроциты, 2.2.2 - изогенные группы хондроцитов, 2.3 - радиальная зона, 2.3.1 - колонки хондроцитов, 2.3.2 - слой гипертрофированных (дистрофически измененных) хондроцитов, 2.4 - пограничная линия (фронт минерализации), 2.5 - кальцифицированный гиалиновыйхрящ; 3 - субхондральная костная ткань
Рис. 86. Ультраструктурная организация синовиальных клеток (синовиоцитов)
Рисунок с ЭМФ
A - синовиоцит A (фагоцитирующая синовиальная клетка);
B - синовиоциты В (секреторные синовиальные клетки):
1 - ядро, 2 - цитоплазма: 2.1 - митохондрии, 2.2 - цистерны гранулярной эндоплазматической сети, 2.3 - лизосомы, 2.4 - секреторные гранулы, 2.5 - микроворсинки, 2.6 - цитоплазматический отросток
Характеризуется тем, что толстые коллагеновые волокна в межклеточном веществе идут в разных направлениях. Лакуны с телами остеоцитов локализованы неупорядочено. Остеоциты связаны посредством своих ветвящихся отростков, которые проходят в костных канальцах. Грубоволокнистая костная тканьпостепенно замещается пластинчатой. У взрослых грубоволокнистаякостная тканьсохраняется в заросших швах черепа и участках прикрепления сухожилий к кости. Может образовываться при заживлении переломов и в патологических условиях.
Пластинчатая костная ткань .
Её минерализованное межклеточное вещество состоит из особых костных пластинок (3-10 мкм толщиной) . В каждой пластинке коллагеновые волокна идут параллельно друг другу. В соседних пластинках направление коллагеновых волокон меняется на противоположное, то есть волокна идут под углом друг к другу. Между пластинками упорядоченно располагаются лакуны, содержащие тела остеоцитов; костные канальцы пронизывают пластинки под прямыми углами.
Пластинки образуют системы. В компактном веществе кости есть три типа пластинок :
пластинки остеонов (гаверсовы системы);
вставочные (интерстициальные);
наружные и внутренние общие (генеральные) пластинки.
Остеон – морфофункциональная единица пластинчатой костной ткани. Остеоны имеют вид цилиндров, которые располагаются вдоль длинной оси кости. Каждый остеон состоит из 3-25 костных пластинок, расположенных концентрически вокруг канала остеона. Наружная граница – спайная линия, почти не содержит волокон. В канале остеона проходят 1-2 мелких кровеносных сосудов, окруженных рыхлой соединительной тканью (здесь локализуются камбиальные элементы, макрофаги, остеокласты). Отростки ближних к каналу остеоцитов проникают в периваскулярное пространство, таким образом, через систему канальцев остеоциты получают питание и кислород.
Каналы остеонов сообщаются друг с другом, с надкостницей и костномозговой полостью за счет прободающих (Фолькмановых) каналов, содержащих питающие сосуды. Прободающие каналы проходят через костный матрикс поперечно или косо и не окружены концентрическими пластинами.
Вставочные пластинки – заполняют пространства между остеонами; они являются остатками ранее существовавших остеонов (предыдущих генераций), разрушенных в процессе перестройки кости.
Общи е (генеральные ) пластинки образуют самый наружный и самый внутренний слои, идут параллельно поверхности компактной кости и окружают диафиз кости по окружности.
Компактное вещество имеет высокую прочность, более низкий уровень метаболизма, в связи с чем, оно обновляется медленнее и меньше подвержено возрастным изменениям.
Губчатое вещество формирует трёхмерную сеть трабекул, в состав которых входят костные пластинки, в отличие от компактной кости остеоны и кровеносные сосуды в губчатой кости отсутствуют.
Надкостница (периост ) покрывает кость снаружи и прочно прикреплена к компактной кости при помощи толстых пучков прободающих (шарпеевских) волокон, входящих из слоя наружных генеральных пластинок. Наружный слой надкостницы образован плотной волокнистой соединительной тканью. Внутренний слой надкостницы состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани и содержит покоящиеся остеобласты. Благодаря надкостнице осуществляется аппозиционный рост кости.
Эндост – тонкая выстилка со стороны костного мозга, аналогичная надкостнице. Содержит остеогенные клетки и остеокласты.
Образование костной ткани (остеогистогенез)
Источником развития костных тканей является склеротомная мезенхима. Различают два способа развития костной ткани – прямой остеогистогенез и непрямой остеогистогенез.
Прямой остеогенез (развитие костной ткани непосредственно из мезенхимы) характерен для развития грубоволокнистой костной ткани,
образующей первоначально плоские кости черепа, ключицы и др. Происходит уже в первый месяц эмбриогенеза. Прямой остеогенез включает три основные стадии:
· формирование остеогенного островка (путем скопления активно размножающихся клеток мезенхимы в участке развития будущей кости);
· дифференцировка клеток остеогенного островка (в остеобласты) и образование остеоида; остеоид состоит из коллагеновых (оссеиновых) волокон, гликозаминогликанов, протеогликанов и гликопротеинов.
· обызвествление (минерализация) остеоида; замурованные остеобласты превращаются в остеоциты. Образуются костные балки, трабекулы, которые затем сливаются в единую сеть.
· Перестройка грубоволокнистой костной ткани в пластинчатую.
Непрямой остеогенез (на месте хрящевой модели)
Большинство костей скелета образуется путём непрямого остеогенеза. Непрямой остеогенез включает следующие стадии:
· образование хрящевой модели кости (из гиалиновой хрящевой ткани, по форме напоминающей будущую кость);
· образование перихондральной костной манжетки;
· образование эндохондральной кости в диа физе;
· образование эндохондральной кости в эпи физах и формирование эпифизарных пластинок роста.
Таким образом, сначала из мезенхимы образуется хрящевая модель будущей кости.Затемв середине будущего диафиза в надхрящнице начинают дифференцироваться остеобласты, которые продуцируют межклеточное вещество кости – цилиндр, окружающий диафиз, – перихондральную грубоволокнистую кость («манжетку») . Образование кости приводит к нарушению питания хряща внутри «манжетки» и его дистрофии. Хондроциты гибнут, а межклеточное вещество минерализуется (отложение солей). Костная манжетка постепенно растёт по направлению к будущим эпифизам.
В нутрь минерализованного хряща проникают кровеносные сосуды (в норме их нет в хряще), и кровь приносит остеогенные клетки. Хрящ разрушается (работа хондрокластов), и на остатках разрушенного минерализованного хряща образуется эндохондральная кость, его замещающая. Область образования эндохондральной кости называется первичной точкой окостенения .
На границе диафиз-эпифиз локализуется метаэпифизарная область, в которой выделяются 4 зоны (сверху вниз от эпифиза по направлению с границей контакта с эндохондральной костной тканью):
· 
зона неизменённого хряща (резервная) – головка эпифиза
;
· зона хрящевых колонок пролиферативная), содержит столбики уплощенных хондроцитов, которые активно делятся и продуцируют межклеточное вещество;
· зона пузырчатого (гипертрофированного) хряща содержит округлые, дегенеративно измененные хондроциты;зона обызвествленного хряща, хрящ разрушается и замещается костью.
Разрушение эндохондральной кости в центральной части диафиза приводит к образованию костномозговых полостей.
Образование эндохондральной кости в эпифизах (после рождения) происходит по тому же принципу, начиная с проникновения кровеносных сосудов в хрящ, и возникновения вторичных точек окостенения . Неизмененный гиалиновый хрящ сохраняется только на суставной поверхности и в области, прилежащей к диафизу.
Между эпифизом и диафизом до 25 лет сохраняется дисковидная пластинка роста с 4 зонами, в которой скорость деления и разрушения хондроцитов находятся в равновесии, и потому протяженность этой зоны роста остаётся неизменной. Рост трубчатых костей в длину происходит благодаря пролиферации хондроцитов и отложению матрикса в пластинке роста.
У новорожденных костная ткань грубоволокнистого типа, постепенно в течение первых двух месяцев она перестраивается в пластинчатую кость; перестройка в ткань с остеонами начинается с 5 месяцев жизни, развитие системы остеонов завершается к двум годам.
Во взрослом организме происходит постоянная перестройка (ремоделирование) костной ткани – в зависимости от физической нагрузки, гормональных факторов и др.
Ткани, близкие к костным тканям, - дентин и цемент зуба.
Дентин - специализированная костная ткань, со схожим по составу обызвествленным матриксом, но особенность этой ткани в том, что тела клеток, образующих матрикс – дентинобластов (одонтобластов) – лежат за пределами матрикса - на периферии пульпы; дентин содержит только отростки этих клеток, проходящих в тонких канальцах, пронизывающих матрикс дентина - дентиновых трубочках.
Цемент – по составу эта твёрдая ткань зуба схожа с грубоволокнистой костью, но в отличие от костной ткани лишена сосудов и не подвержена постоянной перестройке. Цемент покрывает дентин корней и шейки зуба.
Похожая информация.
Имеет более тонкое и сложное строение. Ее основу составляют костные пластинки, состоящие из плотных пучков коллагеновых фибриллей. Пучки имеют примерно одинаковую толщину и всегда идут в определенном направлении. Между пучками волокон располагаются остеоциты, сильно уплощенные и вытянутые. Характерная особенность пластинчатой костной ткани заключается в том, что фибриллы в двух смежных пластинках имеют различное направление и располагаются под углом друг к другу. Часть фибрилл переходит из одной пластинки в другую, чем обусловливается их плотное соединение. Такой сложной структурой достигается большая прочность костей.
Химический анализ показывает, что промежуточное вещество состоит из органических и неорганических соединений. Последних по количеству значительно больше. Общий анализ показывает, что в ее состав входят: вода – 50%, жир – 15,7%, другие органические вещества – 12,45%, соли – 21,85%.
Из неорганических соединений, не считая воды, наибольший процент составляют фосфорные и углекислые соли кальция, дающие сложные соединения – кристаллы оксиапатита. На электронных микрофотографиях кристаллы имеют вид игольчатых частиц, длина которых достигает 150 нм при толщине 1,5–7,5 нм. Размеры кристаллов с возрастом увеличиваются. Именно они и обусловливают твердость костной ткани. Кристаллы пронизывают все промежуточное вещество, оседая на коллагеновых фибриллах.
Если кость осторожно прокалить, то органические вещества сгорают и остаются неорганические соединения, хрупкие, но сохраняющие ее форму. При протравливании кости неорганическими кислотами кальциевые соли переходят в растворимое состояние, и остается основа, которая имеет форму и структуру кости. Такая декальценированная кость лишается твердости, легко гнется, и ее можно резать ножом.
С возрастом количество неорганических солей увеличивается, поэтому кости старых людей более хрупки и легче подвергаются переломам. Микроскопическое строение промежуточного вещества костной ткани определяется расположением в нем коллагеновых фибрилл. Соответственно этому различают губчатое и плотное промежуточное вещество.
Губчатое вещество построено проще. Пластинки в нем образуют неодинаковой толщины перекладины, пересекающиеся между собой в различных направлениях. Расположение перекладин определяется механическими условиями: более толстые из них, состоящие из большого количества пластинок, располагаются так, что наибольшее давление падает на их ребра. При таком строении костного вещества достигается наибольшая прочность при наименьшем весе. Промежутки между перекладинами заполнены красным костным мозгом. Из губчатого вещества построены, например, эпифизы длинных трубчатых костей.
Плотное вещество, находящееся в диафизах трубчатых костей, имеет более сложное строение. Распределение пластинок здесь определяется направлением кровеносных сосудов, которые в большом количестве пронизывают кость и расположены главным образом по ее длине. Сосуды проходят в полостях, называемых гаверсовыми каналами. Вокруг последних костные пластинки располагаются правильными, все расширяющимися кругами, образуя как бы цилиндры, вставленные один в другой.
Вся система пластинок с гаверсовым каналом в середине называется гаверсовой системой или остеоном. Трубчатая кость, богато снабженная кровеносными сосудами, состоит из большого количества плотно прилегающих друг к другу остеонов, которые располагаются вдоль ее длинной оси. В плоских костях остеоны идут параллельно их поверхности, а в телах позвонков перпендикулярно их оси.
Промежутки, остающиеся между остеонами, заполнены пластинками, которые получили название вставочных. С наружной поверхности трубчатые кости охватываются системой наружных генеральных пластинок. Внутренние поверхности костных полостей выстилаются внутренними генеральными пластинками. Расположение генеральных пластинок, так же как и вставочных, не связано с кровеносными сосудами.
В костном веществе есть сосуды, не покрытые костными пластинками. Одни из них входят в кость через генеральные пластинки, другие соединяют гаверсовы каналы между собой, т.е. идут радиально. Распределение губчатого и плотного вещества в различных костях не случайно и определяется функциональным значением кости, условиями давления, натяжения и т.д.
Материал взят с сайта www.hystology.ru
Костная ткань, как и другие виды соединительной ткани, развивается из мезенхимы, состоит из клеток и межклеточного вещества, выполняет функцию опоры, защиты и активно участвует в обмене веществ организма. Кости скелета, черепа, грудной клетки, позвоночников обеспечивают механическую защиту органов центральной нервной системы и грудной полости. В губчатом веществе костей скелета локализован красный костный мозг, здесь осуществляются процессы кроветворения и дифференцировки клеток иммунной защиты организма. Кость депонирует соли кальция, фосфора и др. В совокупности минеральные вещества составляют 65 - 70% сухой массы ткани, преимущественно в виде его фосфорных и углекислых соединений (солей). Кость активно участвует в обмене веществ организма, что определяет ее способность закономерно перестраиваться, отвечая на изменяющиеся условия его жизнедеятельности, динамику обмена веществ в связи с возрастом, диетой, активностью функции желез внутренней секреции и др.
Клетки костной ткани . Костная ткань содержит четыре различных вида клеток: остеогенные клетки, остеобласты, остеоциты и остеокласты.
Остеогенные клетки - клетки ранней стадии специфической дифференцировки мезенхимы в процессе остеогенеза. Они сохраняют потенцию к митотическому делению. Характеризуются овальным, бедным хроматином ядром. Их цитоплазма слабо окрашивается основными или кислыми красителями. Локализуются эти клетки на поверхности костной ткани: в надкостнице, эндоосте, в гаверсовых каналах и других зонах формирования костной ткани. Остеогенные клетки размножаются и, дифференцируясь,
Рис. 120. Развитие кости в мезенхиме (по Петерсену):
а - новообразующееся межклеточное вещество костной ткани; б - остеобласты.
пополняют запас остеобластов, обеспечивающих роет и перестройку костного скелета.
Остеобласты - клетки, продуцирующие органические элементы межклеточного вещества костной ткани: коллаген, гликозамингликаны, белки и др. Это крупные клетки кубической или призматической формы, расположенные по поверхности формирующихся костных балок. Их тонкие отростки анастомозируют друг с другом. Ядра остеобластов округлые с крупным ядрышком, расположены эксцентрично. Цитоплазма содержит хорошо развитую зернистую эндоплазматическую сеть и свободные рибосомы, что определяет ее базофилию (рис. 120, 121, 122). Комплекс Голь" джи рассредоточен в цитоплазме клеток между ядром и развивающейся костью. Многочисленные митохондрии овальной формы. Для цитоплазмы остеобластов специфична положительная реакция на активность щелочной фосфатазы.
Остеоциты - клетки костной ткани - лежат в особых полостях межклеточного вещества - лакунах, соединенных между собой многочисленными костными канальцами. Остеоциты имеют соответствующую лакуне форму уплощенного овала (22 - 55 мкм длины и б - 15 мкм ширины). Их многочисленные тонкие отростки, распространяясь по костным канальцам, анастомозируют с отростками соседних клеток. Система лакун и костных канальцев содержит тканевую жидкость и обеспечивает уровень обмена веществ, необходимый для жизнедеятельности костных клеток (рис. 123, 124). Морфологическая организация цитоплазмы остеоцитов соответствует степени их дифференцировки. Молодые формирующиеся клетки по составу органелл и степени их развития близки к остеобластам. В более зрелой кости цитоплазма клеток беднее органеллами, что свидетельствует о снижении уровня обмена веществ, в частности синтеза белков.
Остеокласты - крупные, многоядерные клетки, от 20 до 100 мкм в диаметре. Остеокласты находятся на поверхности костной ткани в местах ее резорбции. Клетки поляризованные. Поверхность их, обращенная к резорбируемой кости, имеет большее количество тонких, плотно расположенных, ветвящихся отростков, образующих в совокупности гофрированную каемку (рис. 125). Здесь секретируются и сосредоточиваются
Рис. 121. Схема строения остеобласта:
А - на светооптическом; Б - на субмикроскопическом уровне; 1 - ядро; 2 - цитоплазма; 3 - развитие гранулярной эндоплазматической сети; 4 - - остеоид; 5 - минерализованное вещество костной ткани.
Рис. 122. Электронная микрофотограмма остеобласта;
1 - ядро; 2 - ядрышко; 3 - цитоплазматическая сеть; 4 - митохондрии.
Рис. 123. Костная пластинка из решетчатой кости белой мыши: видны клетки и межклеточное вещество.
Рис. 124. Электронная микрофотограмма остеоцита (ув. 16000):
1 - ядро; 2 - отростки остеоцита; 3 - основное обызвествленное вещество окружающее остеоцит; 4 - альфа-цитомембраны эргастоплазмы; 5 - основное необызвествленное вещество, непосредственно прилежащее к остеоциту (по Даллей и Спиро).
Рис. 125, Схема строения остеокласта:
А __ на светооптическом уровне; Б - на субмикроскопическом уровне; I - ядро; 2 - гофрированный край остеокласта; 3 - светлая зона; 4 - лизосомы; 5 - зона резорбции межклеточного вещества; 6 - минерализованное межклеточное вещество.
гидролитические ферменты, участвующие в процессах разрушения кости. Область гофрированной каемки граничит с окружающей ее зоной поверхности клетки, плотно прилегающей к резорбцируемой кости светлой зоной, почти не содержащей органелл. Цитоплазма центральной части клетки и ее противоположного полюса содержит многочисленные ядра (до 100 ядер), несколько групп структур комплекса Гольджи, митохондрии, лизосомы. Ферменты лизосом, поступающие в зону гофрированной каемки, активно участвуют в резорбции кости. Гормоны паращитовидной железы (ПТГ), усиливая процессы секреции ферментов лизосом, стимулируют резорбцию кости. Кальцитонин щитовидной железы снижает активность остеокластов. Отростки гофрированной каемки в этих условиях сглаживаются, и клетка отделяется от поверхности кости. Резорбция кости замедляется.
Межклеточное вещество костной ткани состоит из коллагеновых волокон и аморфного вещества: гликопротеидов, сульфатированных гликозамингликанов, белков и неорганических соединении - фосфата кальция, гидроапатита и различных микроэлементов (медь, цинк, барий, магний и др.). 97% всего кальция организма сосредоточено в костной ткани. В соответствии со структурной организацией межклеточного вещества различают грубо-волокнистую кость и пластинчатую.
Грубоволокнистая кость характеризуется значительным диаметром пучков коллагеновых фибрилл и разнообразием их ориентации. Она типична для костей ранней стадии онтогенеза животных и некоторых участков скелета взрослых: зубных альвеол, костей черепа вблизи костных швов, костного лабиринта внутреннего уха, области прикрепления сухожилий и связок. В пластинчатой кости коллагеновые фибриллы межклеточного вещества не образуют пучков. Располагаясь параллельно, они формируют слои - костные пластинки толщиной 3 - 7 мкм. Смежные пластинки всегда имеют различную ориентацию фибрилл. В пластинках закономерно расположены клеточные полости - лакуны и соединяющие их костные канальца, в которых лежат костные клетки - остеоциты и их отростки (рис. 126). По системе лакун и костных канальцев циркулирует тканевая жидкость, обеспечивающая обмен веществ в ткани.
В зависимости от положения костных пластинок различают губчатую и компактную костную ткань. В губчатом веществе, в частности в эпифизах трубчатых костей, группы костных, пластинок располагаются под разными углами друг к другу в соответствии с направлением основных механических нагрузок данного участка скелета. Ячеи губчатого вещества кости содержат красный костный мозг. Оно обильно снабжается кровью и активно участвует в минеральном обмене организма.
В компактном веществе группы костных пластинок: 4 - 15 мкм толщиной плотно прилежат друг к другу. В соответствии с особенностями васкуляризации и локализации камбиальных клеток кости - остеобластов в компактном веществе диафизов
Рис. 126. Система остеопов пластинчатой костной ткани (гистологический препарат декальцинированной трубчатой кости. Поперечный срез):
1 - остеон; а - канал остеона с кровеносными сосудами; б - костные пластинки; в - костные лакуны (полости); г - костные канальцы; 2 - система вставочных пластинок; 3 - резорбционная (спайная) линия.
Рис. 127. Схема строения трубчатой кости:
1 - надкостница; 2 - кровеносные сосуды; 3 - наружная общая система костных пластинок; 4 - гаверсова система; 5 - вставочная система; 6 - гаверсов канал; 7 - фолькмановский канал; 8 - компактная кость; 9 - губчатая кость; 10 - внутренняя общая система костных пластинок.
трубчатых костей формируется три слоя: наружная общая система пластинок, остеонный слой, содержащий остеоны и вставочные системы костных пластинок, и внутренняя общая (окружающая) система. Пластинки наружной общей системы формируются остеобластами надкостницы, при этом часть остеобластов превращается в остеоциты и включается во вновь образованную костную ткань. Костные пластинки наружной общей системы следуют параллельно поверхности кости. Через этот слой кости из надкостницы проходят прободающие канальца, несущие в кость кровеносные сосуды и грубые пучки коллагеновых волокон, замурованные в нее при формировании наружных общих пластинок (рис. 127).
В остеонном слое трубчатой кости каналы остеона, содержащие кровеносные сосуды, нервы и сопровождающие их соединительнотканные элементы, анастомозируя друг с другом, в основном ориентированы продольно. Системы трубкообразных костных пластинок, окружающие эти каналы, - остеоны содержат от 4 до 20 пластинок. На поперечных срезах компактного вещества трубчатых костей они определяются как чередующиеся более светлые волокнистые (с циркулярным положением волокон) и более темные зернистые слои в соответствии с ориентацией коллагеновых фибрилл межклеточного вещества. Остеоны отграничены друг от друга цементной линией основного вещества. Между остеонами включены вставочные, или промежуточные, системы костных пластинок, представляющих собой части ранее
Рис. 128. Пластинчатая кость:
А - плотное (компактное) вещество кости; 1 - надкостница; 2 - наружные общие пластинки; 3 - остеоны; а - канал остеона; 4 - система вставочных пластинок; 5 - внутренние общие пластинки; Б - губчатое вещество кости; 6 - желтый костный мозг.
Рис. 129. Образование костной ткани из мезенхимы зародыша кошки:
О - остеобласт; В - межклеточное вещество костной ткани; F - фибробласт; С - межклеточное вещество соединительной ткани.
сформированных остеонов, сохранившиеся в процессе перестройки кости. Последние очень разнообразны по размерам, форме и ориентации (рис. 128).
Внутренняя общая (окружающая) система костных пластинок граничит с эндоостом костной полости и представлена пластинками, ориентированными параллельно поверхности костно-мозгового канала.
Гистогенез кости . Кость, как и другие виды соединительной ткани, развивается из мезенхимы. Различают два вида остеогенеза: непосредственно из мезенхимы и путем замещения костью эмбрионального хряща.
Развитие кости из мезенхимы - интермембранозное окостенение. Этот вид остеогенеза характерен для развития грубоволокнистой кости черепа и нижней челюсти. Процесс начинается с интенсивного развития соединительной ткани и кровеносных сосудов.
Мезенхимные клетки, анастомозируя между собой отростками, в совокупности образуют сеть, погруженную в аморфное межклеточное вещество, содержащее отдельные пучки коллагеновых волокон. Клетки, оттесненные межклеточным веществом на поверхность такого остеогенного островка, становятся базофильными и дифференцируются в остеобласты, активно участвующие в остеогенезе (рис. 129).
Отдельные клетки, утрачивая способность синтеза межклеточного вещества, при активности смежных остеобластов замуровываются в него и дифференцируются в остеоциты. Межклеточное вещество молодой кости импрегнируется фосфатом кальция, который накапливается в кости вследствие распада глицерофосфата крови под действием выделяемой фибробластами щелочной фосфатазы. Освобождающийся остаток фосфорной кислоты реагирует с хлоридом кальция. Образующиеся при этом фосфат кальция и углекислый кальций импрегнируют основное вещество кости. Окружая формирующуюся кость, эмбриональная соединительная ткань образует периост.
В последующем первичная грубоволокнистая костная ткань замещается пластинчатой костью. Костные пластинки при этом образуются вокруг кровеносных сосудов, формируя первичные остеоны. Со стороны надкостницы развиваются наружные общие системы костных пластинок, ориентированные параллельно поверхности кости.
Энхондральное окостенение . Кости туловища, конечностей, основания черепа формируются на месте хрящевой ткани. Начало процесса характеризуется перихондральным окостенением, начинающимся усиленной васкуляризацией надхрящницы, пролиферацией и дифференциацией ее клеток и межклеточного вещества, в том числе остеобластов.
В трубчатых костях этот процесс начинается в области диафиза формированием под надхрящницей сети перекладин грубоволокнистой кости - костной манжетки (рис. 130). По мере развития периостальной кости в середине ее хрящевой модели в центре окостенения хрящевая ткань закономерно изменяется. Клетки хряща прогрессивно увеличиваются в размерах, обогащаются гликогеном и васкуляризуются. Их ядра сморщиваются. Клеточные полости увеличиваются. В области диафиза формируется зона пузырчатого хряща (рис. 131). Соединительная ткань надкостницы, проникая между перекладинами костной манжетки, вносит в зону дегенерирующего хряща различно дифференцированные мезенхимные клетки как гемопоэтического ряда, так и дифференцирующиеся клетки костной ткани: остеокласты и остеобласты.
Рис. 130. Перихондральное и энхондральное образование кости млекопитающего (по Бухеру):
А - начало образования периостальной манжетки; Б - начало образования энхондральной кости; 1 - надхрящница; 2 - перихондральная кость; 3 - хрящ с пузырчатыми клетками и обызвествленным межклеточным веществом; 4 - гиалиновый хрящ эпифиза; 5 - колонка хрящевых клеток; 6 - хрящ с пузырчатыми клетками; 7 - энхондральная кость; 8 - первичный костный мозг; 9 - перихондральная кость; 10 - остеобласты.
В смежных зонах хрящевого зачатка кости клетки, размножаясь, образуют расположенные параллельными рядами, продольно ориентированные "клеточные колонки". Клетки в колонке разграничены тонкими перегородками основного вещества. Межклеточное вещество между колонками клеток, уплотняясь и кальцефицируясь, формирует "хрящевые балки". Эндохондральное окостенение распространяется от диафиза хрящевой закладки к его эпифизам, соответственно в составе клеточных колонок можно
Рис. 131. Энхондральное и перихондральное развитие кости:
1 - остеобластический слой надкостницы; 2 - фиброзный слой надкостницы; 3 - перихондриальная костная манжетка; 4 - клеточные колонки; 5 - остеоциты 6 - остеобласты; 7 - остеокласт.
выделить наиболее удаленную от диафиза зону пролиферации клеток (за которой ближе к диафизу следуют зоны созревания их), гипертрофии, дистрофии и распада. В образующиеся при этом лакуны врастают кровеносные сосуды с остеогенными клетками. По мере дифференцировки остеобластов они локализуются на
Рис. 132. Энхондральное развитие кости:
1 - остеокласт; 2 - остеобласт; 3 - остатки обызвествленного хряща; 4 - новообразованная кость; 5 - кровеносный сосуд.
стенках лакун и, продуцируя межклеточное вещество кости, формируют на поверхности сохранившихся хрящевых пластинок костную ткань. Процесс замещения хряща костной тканью называется энхондральным окостенением (рис. 132).
Одновременно с развитием энхондральной кости со стороны надкостницы идет активный процесс перихордального остеогенеза, формирующий плотный слой периостальной кости, распространяющейся по всей ее длине до эпифизарной пластинки роста. Периостальная кость представляет компактное вещество кости скелета. В отличие от грубоволокнистой кости манжетки у нее строение
Рис. 133. Срез через эпифиз бедренной кости 4-недельной мыши (по Шаферу):
D - диафиз; E - эпифиз; EK - энхондральная кость эпифиза; GK - суставной хрящ; OZ - зона окостенения диафиза; РK - перихондриальная кость диафиза; ZR - колонки клеток хрящевой пластинки.
типичной пластинчатой кости с характерными системами костных пластинок, выраженными в разной степени в зависимости от вида животного и специфичности отдельных костей скелета.
Позднее центры окостенения появляются в эпифизах кости. Развивающаяся здесь костная ткань замещает хрящевую ткань всего эпифиза. Последняя сохраняется лишь на суставной поверхности и в эпифизарной пластинке роста, отграничивающей эпифиз от диафиза (рис. 133) в течение всего периода роста организма до половой зрелости животного.
Надкостница (периост) состоит из двух слоев. Ее внутренний слой содержит коллагеновые и эластические волокна, остеобласты, остеокласты и кровеносные сосуды. Последние проникают через питательные отверстия кости в костную ткань и в костный мозг. Наружный слой надкостницы образован плотной соединительной тканью. Она непосредственно связана с сухожилиями мышц и коллагеновыми волокнами связок. Отдельные пучки коллагеновых волокон надкостницы непосредственно включены в костную ткань в виде "прободающих" волокон, обеспечивающих механическую прочность связи надкостницы с костью.
Эндоост - слой соединительной ткани, выстилающий костномозговой канал. Он содержит остеобласты и тонкие пучки коллагеновых волокон, переходящих в ткань костного мозга.
Костная ткань составляет основу скелета. Она отвечает за защиту внутренних органов, передвижение, участвует в обмене веществ. К костным тканям относят и ткани зубов. Кость – это твердый и одновременно пластичный орган. Его особенности продолжают изучаться. В организме человека более 270 костей, каждая из которых выполняет свою функцию.
Костная ткань представляет собой разновидность соединительной ткани. Одна одновременно пластичная и устойчивая к деформации, прочная.
Выделяют 2 основных вида костной ткани в зависимости от ее строения:
- Грубоволокнистая. Это более плотная, но менее эластичная костная ткань. В организме взрослого человека ее очень мало. В основном она встречается в местах соединения кости с хрящом, в местах соединения черепных швов, а также в местах срастания переломов. Грубоволокнистая костная ткань в большом количестве встречается в период эмбрионального развития человека. Она выступает в качестве зачатка скелета, а затем постепенно перерождается в пластинчатую. Особенность этого типа ткани заключается в том, что ее клетки расположены хаотично, что и делает ее более плотной.
- Пластинчатая. Пластинчатая костная ткань является основной в скелете человека. Она входит в состав всех костей человеческого тела. Особенностью этой ткани является расположение клеток. Они образуют волокна, которые в свою очередь образуют пластинки. Волокна, из которых состоят пластины, могут располагаться под различным углом, что делает ткань прочной и эластичной одновременно, но сами пластины располагаются параллельно друг другу.
В свою очередь пластинчатая костная ткань делится на 2 вида — губчатую и компактную. Губчатая ткань имеет вид ячеек и является более рыхлой. Однако несмотря на пониженную прочность, губчатая ткань более объемная, легкая, менее плотная.
Именно губчатая ткань содержит в себе костный мозг, участвующий в кроветворном процессе.
Компактная костная ткань выполняет защитную функцию, поэтому она более плотная, прочная и тяжелая. Чаще всего эта ткань располагается снаружи кости, покрывая и защищая ее от повреждений, трещин, переломов. Компактная костная ткань составляет большую часть скелета (около 80%).
