Роль лимбической системы. Строение мозга

ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА (син.: висцеральный мозг, лимбическая доля, лимбический комплекс, тимэнцефалон ) - комплекс структур конечного, промежуточного и среднего отделов мозга, составляющих субстрат для проявления наиболее общих состояний организма (сна, бодрствования, эмоций, мотиваций и т. д.). Термин «лимбическая система» введен П. Мак-Лейном в 1952 г.

Нет единого мнения о точном составе структур, входящих в состав Л. с. Большинство исследователей, в частности, рассматривают гипоталамус (см.) как самостоятельное образование, выделяя его из Л. с. Однако такое выделение условно, т. к. именно на гипоталамусе происходит конвергенция влияний, исходящих от структур, участвующих в регуляции различных вегетативных функций и формировании эмоционально окрашенных поведенческих реакций. Связь функций Л. с. с деятельностью внутренних органов дала основание нек-рым авторам обозначить всю эту систему структур как «висцеральный мозг», однако этот термин лишь частично отражает функц, значение системы. Поэтому большинство исследователей применяют термин «лимбическая система», подчеркивая тем самым, что все структуры этого комплекса филогенетически, эмбриологически и морфологически связаны с большой лимбической долей Брока.

Основную часть Л. с. составляют структуры, относящиеся к древней, старой и новой коре, расположенные преимущественно на медиальной поверхности полушарий головного мозга, и многочисленные подкорковые образования, тесно с ними связанные.

На начальном этапе развития позвоночных животных структуры Л. с. обеспечивали все важнейшие реакции организма (пищевые, ориентировочные, оборонительные, половые). Эти реакции формировались на основе первого дистантного чувства - обоняния. Поэтому обоняние (см.) выступило в качестве организатора множества целостных функций организма, объединив и морфол, основу их - структуру конечного, промежуточного и среднего отделов головного мозга (см.).

Л. с.- сложное переплетение восходящих и нисходящих путей, образующих в пределах этой системы множество замкнутых концентрических кругов разного диаметра. Из них можно выделить следующие круги: амигдалоидная область - конечная полоска - гипоталамус - амигдалоидная область; гиппокамп - свод - септальная область - мамиллярные (сосцевидные, Т.) тела - сосцевидно-таламический пучок (Вик-д’Азира) - таламус - поясная извилина - поясной пучок - гиппокамп (круг Пейпса, рис. 1).

Восходящие пути Л. с. анатомически изучены недостаточно. Известно, что они наряду с классическими сенсорными путями включают также и диффузные, идущие не в составе медиальной петли. Нисходящие пути Л. с., связывающие ее с гипоталамусом, ретикулярной формацией (см.) среднего мозга и другими структурами ствола мозга, проходят в основном в составе медиального пучка переднего мозга, конечной (терминальной, т.) полоски и свода. Волокна, идущие от гиппокампа (см.), оканчиваются гл. обр. в области латеральной части гипоталамуса, в воронке, преоптической зоне и мамиллярных телах.

Морфология

В Л. с. входят обонятельные луковицы, обонятельные ножки, переходящие в соответствующие тракты, обонятельные бугорки, переднее продырявленное вещество, диагональный пучок Брока, ограничивающий сзади переднее продырявленное вещество, и две обонятельные извилины - латеральная и медиальная с соответствующими полосками. Все эти структуры объединены общим названием «обонятельная доля».

На медиальной поверхности мозга к Л. с. относятся передняя часть ствола мозга и межполушарные спайки, окруженные большой аркообразной извилиной, дорсальную половину которой занимает поясная, а вентральную - парагиппокампальная извилины. Сзади поясная и парагиппокампальная извилины образуют ретросплениальную область, или перешеек (isthmus). Впереди между передне-нижними концами этих извилин расположена кора задней орбитальной поверхности лобной доли, передней части островка и полюса височной доли. Парагиппокампальную извилину следует отличать от гиппокампальной формации, образованной телом гиппокампа, зубчатой извилиной, или зубчатой фасцией, околокаллозальным остатком старой коры и, по мнению нек-рых авторов, субикулумом и пресубикулумом (т. е. основанием и предоснованием гиппокампа).

Парагиппокампальная извилина подразделяется на следующие три части: 1. Грушевидную область (area piriformis), к-рая у макросматиков образует грушевидную долю (lobus piriformis), занимающую наибольшую часть крючка (uncus). Она подразделяется, в свою очередь, на периамигдалоидную и препириформную области: первая покрывает ядерную массу амигдалоидной области и при этом очень плохо отделена от нее, вторая сливается впереди с латеральной обонятельной извилиной. 2. Энторинальную область (area entorhinalis), занимающую среднюю часть извилины снизу и сзади от крючка. 3. Субикулярную и пресубикулярную области, расположенные между энториальной корой, гиппокампом и ретросплениальной областью и занимающие медиальную поверхность извилины.

Подмозолистую (паратерминальную, т.) извилину вместе с рудиментарным передним гиппокампом, септальными ядрами и серыми прекомиссуральными образованиями иногда называют септальной областью, а также пре- или паракомиссуральной областью.

Из образований новой коры к Л. с. нек-рые исследователи относят ее височные и лобные отделы и промежуточную (лобно-височную) зону. Эта зона лежит между препириформной и периамигдалоидной корой, с одной стороны, и орбито-фронтальной и височно-полюсной - с другой. Иногда ее называют орбито-инсуловисочной корой.

Филогенез

Все образования мозга, составляющие Л. с., относятся к наиболее филогенетически древним его областям и поэтому их можно обнаружить у всех позвоночных (рис. 2).

Эволюция лимбических структур в ряду позвоночных тесно связана с эволюцией обонятельного анализатора и тех образований мозга, к-рые получают импульсы от обонятельной луковицы. У низших позвоночных (круглоротые, рыбы, амфибии и рептилии) первыми акцепторами такой обонятельной импульсации оказываются септальная и амигдалоидная области, гипоталамус, а также старая, древняя и межуточная области коры. Уже на самых ранних стадиях эволюции эти структуры были тесно связаны с ядрами нижнего ствола мозга и выполняли наиболее важные интегративные функции, к-рые обеспечивали организму адекватное приспособление к условиям окружающей среды.

В процессе эволюции за счет чрезвычайно интенсивного роста новой коры, неостриатума и специфических ядер таламуса относительное (но не абсолютное) развитие лимбических структур несколько снизилось, однако не остановилось. Они лишь претерпели нек-рые морфол, и топографические изменения. Так, напр., у низших позвоночных архистриатум, или миндалина, занимает в области конечного мозга почти срединное положение, у сумчатых располагается на дне височного рога бокового желудочка, а у большинства млекопитающих смещается к височному концу рога бокового желудочка, приобретая форму миндального ореха, в связи с чем и получил название миндалины. У человека эта структура занимает область полюса височной доли.

Септальная область у всех животных, кроме приматов,- это обширная часть конечного мозга, составляющая медиальную поверхность полушарий. У человека вся ядерная масса септальной области смещена в вентральном направлении, и поэтому верхнемедиальную стенку бокового желудочка образуют не ганглиозные элементы мозга, а своеобразная пленка - прозрачная перегородка (septum pellucidum).

Древние корковые формации в процессе эволюции претерпели настолько серьезные изменения, что превратились из поверхностных структур типа плаща в отдельные дискретные образования самой причудливой формы. Так, старая кора приобрела форму рога и стала называться аммоновым рогом, древняя и межуточная области коры превратились в обонятельный бугорок, перешеек, кору грушевидной извилины.

В ходе эволюции лимбические структуры вступили в тесную связь с более молодыми образованиями мозга, обеспечивая высокоорганизованным животным более тонкое приспособление к усложняющимся и постоянно меняющимся условиям существования.

Цитоархитектоника коры лимбической системы

Древняя кора (палеокортекс), по мнению И. Н. Филимонова, характеризуется примитивно построенной корковой пластинкой, к-рая нечетко отделяется от подлежащих субкортикальных клеточных скоплений. В ее состав входят грушевидная область, обонятельный бугорок, диагональная область, базальная часть перегородки. Поверх молекулярного слоя древней коры располагаются афферентные волокна, в других корковых областях проходящие в белом веществе под корой. Поэтому кора и не отделена столь четко от подкорки. Под волоконным слоем расположен молекулярный, затем слой гигантских полиморфных клеток, еще глубже - слой пирамидальных клеток с кистеобразными дендритами у основания клетки (букетные клетки) и, наконец, глубокий слой полиморфных клеток.

Старая кора (архикортекс) имеет дугообразную форму. Окружая мозолистое тело и фимбрию гиппокампа, она соприкасается спереди своим задним концом с периамигдалоидной, а передним - с диагональной областями древней коры. К старой коре относят гиппокампальную формацию и субикулярную область. Старая кора отличается от древней полным отделением корковой пластинки от подлежащих образований, а от новой - более простым строением и отсутствием характерного разделения на слои.

Межуточной корой называют области коры, отделяющие новую кору от старой (периархикортикальная) и древней (перипалеокортикальная).

Корковая пластинка периархикортикальной зоны, отделяющей на всем протяжении старую кору от новой, делится на три главных слоя: наружный, средний и внутренний. К межуточной коре этого типа относятся пресубикулярная, энторинальная и перитектальная области. Последняя представляет собой часть поясной извилины и непосредственно соприкасается с надмозолистым рудиментом гиппокампа.

Перипалеокортикальная, или переходная островковая, зона окружает древнюю кору, отделяя ее от новой коры, и смыкается сзади с периархикортикальной зоной. Она состоит из ряда полей, осуществляющих последовательный, но прерывистый переход от древней коры к новой и занимающих наружнонижнюю поверхность коры островка.

В литературе часто можно встретить и другую классификацию корковых структур Л. с.- с цитоархитектонической точки зрения. Так, Фогт (С. Vogt) и О. Фогт (1919) архи- и палеокортекс вместе называют аллокортексом или гетерогене-тической корой. К. Брод май (1909), Роуз (М. Rose, 1927) и Роуз (J. Е. Rose, 1942) кору лимбической, ретросплениальной и нек-рых других областей (напр., островка), образующих промежуточную кору между неокортексом и аллокортексом, называют мезокортексом. И. Н. Филимонов (1947) промежуточную кору называет парааллокортексом (juxtallocortex). Прибрам, Кругер (К. Н. Pribram, L. Kruger, 1954), Каада (В. R. Kaada, 1951) мезокортекс рассматривают только как часть парааллокортекса.

Подкорковые структуры . К подкорковым образованиям Л. с. относятся базальные ядра, неспецифические ядра таламуса, гипоталамус, поводок и, по мнению нек-рых авторов, ретикулярная формация среднего мозга.

Нейрохимия

На основании данных, полученных в последние десятилетия с помощью гистохим, методов исследования, в основном метода флюоресцентной микроскопии, было показано, что практически все структуры Л. с. принимают терминали нейронов, секретирующих различные биогенные амины (так наз. моноаминергические нейроны). Тела этих нейронов лежат в области нижнего ствола мозга. В соответствии с секретируемым биогенным амином выделяют три типа моноаминергических нейрональных систем - дофаминергическая (рис. 4), норадренергическая (рис. 5) и серотонинергическая. В первой выделяются три пути.

1. Нигронео-стриатный начинается в черном веществе и оканчивается на клетках хвостатого ядра и скорлупы. Каждый нейрон этого пути имеет множество терминалей (до 500 000) с общей длиной отростков до 65 см, что дает возможность мгновенно воздействовать на большое число клеток неостриатума. 2. Мезолимбический начинается в вентральной области покрышки среднего мозга и оканчивается на клетках обонятельного бугорка, септальной и амигдалоидной областей. 3. Туберо-инфундибулярный берет начало от передней части аркуатного ядра гипоталамуса и оканчивается на клетках eminentia mediana. Все эти пути мононейрональные и не содержат синаптических переключений.

Восходящие проекции норадренергической системы представлены двумя путями: дорсальным и вентральным. Дорсальный начинается от синего пятна, а вентральный - от латерального ретикулярного ядра и красноядерно-спинномозгового пути. Они простираются вперед и оканчиваются на клетках гипоталамуса, преоптической области, септальной и амигдалоидной областей, обонятельного бугорка, обонятельной луковицы, гиппокампа и новой коры.

Восходящие проекции серотонинергической системы начинаются от ядер шва среднего мозга и ретикулярной формации покрышки. Они простираются вперед вместе с волокнами медиального пучка переднего мозга, отдавая много коллатералей в область покрышки на границе промежуточного и среднего отделов мозга.

Шат и Лыоис (G. С. D. Shute, P. R. Lewis, 1967) показали, что в Л. с. находится большое количество веществ, связанных с обменом ацетилхолина; ими были прослежены четкие холинергические пути от ретикулярных и покрышковых ядер ствола мозга ко многим образованиям переднего мозга, и прежде всего к лимбическим, - так наз. дорсальный и вентральный тегментальные пути, к-рые непосредственно или с одним-двумя синаптическими переключениями достигают многих таламо-гипоталамических ядер, структур полосатого тела, амигдалоидной и септальной областей, обонятельной формации, гиппокампа и новой коры.

В Л. с., особенно в обонятельных структурах, обнаружено много глутаминовой, аспарагиновой и гамма-аминомасляной к-т, что может свидетельствовать о медиаторной функции этих веществ.

Л. с. содержит значительное количество биологически активных веществ, относящихся к группе энкефалинов и эндорфинов. Больше всего их содержится в полосатом теле, миндалевидном теле, поводке, гиппокампе, гипоталамусе, таламусе, межножковом ядре и других структурах. Только в этих структурах обнаружены рецепторы, к-рые воспринимают действие веществ этой группы - так наз. опиатные рецепторы [Снайдер (S. И. Snyder), 1977].

В 1976 г. Вейндлом с соавт. (А. Weindl) было обнаружено, что, помимо гипоталамуса, септальная и амигдалоидная области, а отчасти и таламус содержат нейроны, способные секретировать нейропептиды типа вазопрессина и др.

Физиология

Объединяя образования конечного, промежуточного и среднего отделов мозга, Л. с. обеспечивает формирование наиболее общих функций организма, реализующихся через целый спектр отдельных или сопряженных частных реакций. В структурах Л. с. происходит взаимодействие экстероцептивных (слуховых, зрительных, обонятельных и др.) и интероцептивных воздействий. Даже при самом примитивном воздействии практически на все структуры Л. с. (механическом, химическом, электрическом) можно обнаружить целый ряд изолированных простых или фрагментарных ответов, различающихся по степени выраженности и латентному периоду в зависимости от того, какая структура подвергается раздражению. Часто наблюдаются такие вегетативные реакции, как саливация, пилоэрекция, дефекация и др., изменения в работе дыхательной, сердечно-сосудистой и лимф, систем, изменение зрачковой реакции, терморегуляции и т. д. Продолжительность этих реакций бывает иногда весьма значительной, что свидетельствует о включении в работу и отдельных эндокринных аппаратов. Часто такие вегетативные реакции наблюдаются вместе с координированными моторными проявлениями (напр., жевательными, глотательными и другими движениями).

Наряду с вегетативными реакциями Л. с. определяет и вестибулосоматические функции, а также такие соматические реакции, как познотонические и голосовые. По-видимому, Л. с. следует рассматривать как центр интеграции вегетативных и соматических компонентов реакций иерархически более высокого уровня - эмоциональных и мотивационных состояний, сна, ориентировочно-исследовательской активности и т. д. Эти сложные реакции проявляются у животных или человека при раздражении вполне определенных структур Л. с. Показано, что раздражение или разрушение миндалины, перегородки, лобно-височной коры, гиппокампа и других отделов лимбической системы может повести к усилению или, наоборот, ослаблению пищедобывательных, оборонительных и половых реакций. Особенно наглядно в этом отношении разрушение височной, орбитальной и инсулярной коры, миндалины и примыкающей к ним части поясной извилины, вызывающее возникновение так наз. синдрома Клювера-Бьюси, при к-ром нарушается способность животных оценивать как свое внутреннее состояние, так и полезность или вредность внешних раздражителей. Животные после такой операции становятся ручными; беспрерывно обследуя окружающие предметы, они без разбора хватают все, что попадается, лишаются страха даже перед огнем и, даже обжигаясь, продолжают его трогать (возникает так наз. зрительная агнозия). Нередко они становятся выраженью гиперсексуальными, проявляя половые реакции даже в отношении животных другого вида. Изменяется и их отношение к пище.

Богатство взаимосвязей внутри Л. с. определяет и другую сторону эмоциональной деятельности - возможность значительного усиления эмоции, длительность ее удерживания и нередко переход ее в застойное патол, состояние. Пейпс (J. W. Papez), напр., считает, что эмоциональное состояние является результатом циркуляции возбуждений по структурам Л. с. от гиппокампа через мамиллярные тела (см.) и передние ядра таламуса к поясной извилине, причем последняя, по его мнению, и является истинно рецептивной зоной переживаемой эмоции. Однако эмоциональное состояние, проявляющееся не только субъективно, но и способствующее той или иной целенаправленной деятельности, т. е. отражающее ту или иную мотивацию животного, возникает, по-видимому, лишь в том случае, когда возбуждение от лимбических структур распространяется на новую кору, и прежде всего в ее лобные отделы (рис. 6). Без участия новой коры эмоция получается неполноценной; она теряет свой биол, смысл и выступает как ложная.

Мотивационные состояния животных, возникающие в ответ на электрическое раздражение гипоталамуса и тесно связанных с ним лимбических образований, поведенчески могут проявляться во всей их естественной сложности, т. е. в виде ярости и организованных реакций нападения на другое животное или, наоборот, в виде реакций обороны и избегания неприятного раздражителя или убегания от нападающего животного. Особенно заметно участие Л. с. в организации пищедобывательного поведения. Так, двустороннее удаление миндалины приводит либо к длительному отказу животных от пищи, либо к гиперфагии. Как показали К. В. Судаков (1971), Нода (К. Noda) с сотр. (1976), Паксинос (G. Paxinos, 1978), изменения пищедобывательного поведения и реакции утоления жажды наблюдаются и в случае раздражения пли разрушения прозрачной перегородки, пириформной коры и нек-рых мезэнцефалических ядер.

Удаление миндалины и грушевидной коры приводит к постепенному развитию выраженного гиперсексуального поведения, к-рое можно ослабить или снять разрушением нижнемедиального ядра гипоталамуса или септальной области.

Воздействия на Л. с. могут приводить к мотивационным изменениям более высокого порядка, проявляющимся на уровне сообщества. Наиболее демонстративно эмоционально-мотивационные состояния животных проявляются в случае их реакций самораздражения или избегания неблагоприятного раздражителя, когда воздействию подвергаются различные образования Л. с.

Формирование поведенческого акта на основе любой мотивации (см.) начинается с ориентировочно-исследовательской реакции (см.). Последняя, как показывают экспериментальные данные, также реализуется при обязательном участии Л. с. Установлено, что действие индифферентных раздражителей, вызывающих поведенческую реакцию настораживания, сопровождается характерными электрографическими изменениями в структурах Л. с. В то время как в коре больших полушарий при этом регистрируется десинхронизация электрической активности, в нек-рых структурах Л. с., напр, в амигдалоидной области, гиппокампе и грушевидной коре, происходят иные изменения электрической активности. На фоне достаточно сниженной активности обнаруживаются пароксизмальные вспышки высокочастотных колебаний; в гиппокампе регистрируется медленный регулярный ритм с частотой 4-6 в 1 сек. Такая типичная для гиппокампа реакция возникает не только при сенсорных раздражениях, но и при прямой электрической стимуляций ретикулярной формации и любой лимбической структуры, приводящей к возникновению поведенческой реакции настораживания или беспокойства.

Многочисленные эксперименты показывают, что слабые раздражения лимбических структур при отсутствии специфической эмоциональной реакции всегда вызывают настораживание или ориентировочно-исследовательскую реакцию животного. С ориентировочноисследовательской реакцией тесно связано выявление животным в окружающей среде значимых для данной ситуации сигналов и их запоминание. В осуществлении этих механизмов ориентировки, обучения и запоминания большая роль отводится гиппокампу и амигдалоидной области. Разрушение гиппокампа резко нарушает кратковременную память (см.). Во время раздражения гиппокампа и какое-то время после него животные теряют способность отвечать на условные раздражители.

Клин, наблюдения показывают, что двустороннее удаление медиальной поверхности височных долей также вызывает тяжелые расстройства памяти. У больных наблюдается ретроградная амнезия, они полностью забывают события, предшествовавшие операции. Кроме того, ухудшается способность запоминания. Больной не может запомнить названия б-цы, в к-рой находится. Резко страдает кратковременная память: больные теряют нить разговора, оказываются не способными следить за счетом спортивных игр и т. д. У животных после подобной операции нарушаются ранее приобретенные навыки, ухудшается способность к выработке новых, особенно сложных.

По мнению О. С. Виноградовой (1975), основной функцией гиппокампа является регистрация информации, а по мнению М. Л. Пигаревой (1978),- обеспечение реакций на сигналы с малой вероятностью подкрепления в случаях, когда имеется дефицит прагматической информации, т. е. эмоциональное напряжение.

Л. с. тесно связана с механизмами сна (см.). Эрнандес-Пеон (R. Hernandez-Peon) с сотр. показал, что при инъекциях малых доз ацетилхолина или антихолинэстеразных веществ в различные отделы Л. с. у животных развивается сон. Особенно эффективны в этом отношении следующие отделы Л. с.: медиальная преоптическая область, медиальный пучок переднего мозга, межножковые ядра, ядра Бехтерева и медиальная часть покрышки моста. Эти структуры составляют так наз. гипногенный лимбико-среднемозговой круг. Возбуждение структур этого круга производит функц, блокаду восходящих активирующих влияний ретикулярной формации среднего мозга на кору больших полушарий, к-рые определяют состояние бодрствования. Вместе с тем показано, что сон может возникнуть при аппликации ацетилхолина" и антихолинэстеразных веществ и на вышележащие образования Л. с.: препириформную и периамигдалоидную области, обонятельный бугорок, полосатое тело и корковые области Л. с., расположенные на передней и медиальной поверхностях полушарий мозга. Этот же эффект может быть получен при раздражении коры больших полушарий, особенно ее передних отделов.

Характерно, что разрушение медиального пучка переднего мозга в преоптической области препятствует развитию сна, вызванного хим. раздражением вышерасположенных отделов Л. с. и коры больших полушарий.

Нек-рые авторы [Уинтер (P. Winter) с соавт., 1966; Робинсон (В. W. Robinson), 1967; Делиус (J. D. Delius), 1971] считают, что в Л. с. находятся так наз. центры коммуникаций животных (их голосовых проявлений), четко скоррелирован-ные с их поведением по отношению к своим сородичам. Эти центры образованы структурами амигдалоидной, септальной и преоптической областей, гипоталамуса, обонятельного бугорка, нек-рых ядер таламуса и покрышки. Робинсон (1976) высказал предположение, что у человека существует два центра речи. Первый, филогенетически более старый, располагается в Л. с.; он тесно связан с мотивационно-эмоциональными факторами и обеспечивает низкоинформационные сигналы. Этот центр контролируется вторым - высшим центром, расположенным в новой коре и связанным с доминирующим полушарием.

Участие Л. с. в формировании сложных интегративных функций организма подтверждается данными обследования психически больных. Так, напр., старческие психозы сопровождаются четкими дегенеративными изменениями в септальной и амигдалоидной областях, гиппокампе, своде, медиальных отделах таламуса, энторинальной, височной и лобной областях коры. Кроме того, в структурах Л. с. у больных шизофренией находят большое количество дофамина, норадреналина и серотонина, т. е. биогенных аминов, нарушение нормального метаболизма к-рых связывают с развитием целого ряда психических заболеваний, в т. ч. и шизофрении.

Особенно заметно участие Л. с. в развитии эпилепсии (см.) и различных эпилептоидных состояний. Больные, страдающие психомоторной эпилепсисй, как правило, имеют органические повреждения в областях, захватывающих лимбические структуры. Это прежде всего орбитальная часть лобной и височной коры, парагиппокампальная извилина, особенно в области крючка, гиппокамп и зубчатая извилина, а также миндалевидный ядерный комплекс.

Описанные выше клин, симптомы обычно сопровождаются четким электрографическим показателем - в соответствующих отделах мозга регистрируются электрические судорожные разряды. Наиболее отчетливо такая активность регистрируется в гиппокампе, хотя проявляется и в других структурах, напр, в миндалине и перегородке. Наличие в них диффузных сплетений нервных отростков, множественных цепей обратной связи создает условия для мультиплицирования, удержания и пролонгирования активности. Отсюда и свойственный для структур Л. с. чрезвычайно низкий порог возникновения так наз. послеразрядов, к-рые могут продолжаться после прекращения электрического или хим. раздражения в течение длительного времени.

Самый низкий порог для электрического послеразряда обнаружен в гиппокампе, миндалине и пириформной коре. Характерной особенностью этих послеразрядов является их способность распространяться из места раздражения по другим структурам Л. с.

Клин, и экспериментальные данные показывают, что в период судорожных разрядов в Л. с. нарушаются процессы памяти. У больных с височно-диэнцефальными поражениями наблюдаются полная или частичная амнезия или же, наоборот, насильственные вспышки пароксизмов ощущения уже виденного, слышанного, пережитого.

Таким образом, занимая срединное положение в пределах ц. и. с., лимбическая система способна быстро «включаться» практически во все функции организма, направленные на активное приспособление его (в соответствии с наличной мотивацией) к условиям окружающей среды. Л. с. получает афферентные посылки возбуждения от образований нижнего ствола, к-рые в каждом случае могут быть очень специфичными, от ростральных (обонятельных) структур мозга и от новой коры. Эти возбуждения по системе взаимных связей быстро достигают всех необходимых областей Л. с. и мгновенно (через волокна медиального пучка переднего мозга или прямые неостриатно-тегментальные пути) активируют (или тормозят) исполнительные (моторные и вегетативные) центры нижнего ствола и спинного мозга. Этим достигается формирование «специализированной» для данных конкретных условий функц, системы с четкой морфол, и нейрохим, архитектоникой, к-рое завершается достижением организмом необходимого полезного результата (см. Функциональные системы).

Библиогр.: Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968, библиогр.; Беллер H. Н. Висцеральное поле лимбической коры, Л., 1977, библиогр.; Богомолова Е.М. Обонятельные образования мозга и их биологическое значение, Усп. физиол, наук, т. 1, № 4, с. 126, 1970, библиогр.; Вальд-м а н А. В., 3 в а р т а у Э. Э. и К о з-ловская М. М. Психофармакология эмоций, Л., 1976; Виноградова О.С. Гиппокамп и память, М., 1975, библиогр.; Гельгорн Э.иЛуфборроу Дж. Эмоции и эмоциональные расстройства, пер. с англ., М., 1966, библиогр.; Пига-р e в а М. Л. Лимбические механизмы переключения (гиппокамп и миндалина), М., 1978, библиогр.; Попова Н. К., Науменко Е. В. и Колпаков В. Г. Серотонин и поведение, Новосибирск, 1978, библиогр.; Судаков К. В. Биологические мотивации, М., 1971, библиогр.; Черкес В. А. Очерки по физиологии базальных ганглиев головного мозга, Киев, 1963, библиогр.; E h 1 e A. L., M a-s o n J. W. a. Pennington L. L. Plasma growth hormone and cortisol changes following limbic stimulation in conscious monkeys, Neuroendocrinology, v. 23, p. 52, 1977; Farley I. J., Price K. S. a. Me Cullough E. Norepinephrine in chronic paranoid schizophrenia, abovenormal levels in limbic forebrain, Science, v. 200, p. 456, 1978; Flo r-H e n г у P. Lateralized temporal-limbic dysfunction and psychopathology, Ann. N. Y. Acad. Sci., v. 280, p. 777, 1976; H a m i 11 o n L. W. Basic limbic system anatomy of the rat, N. Y., 1976; Isaacson R. L. The limbic system, N. Y., 1974, bibliogr.; Limbic and autonomic nervous systems research, ed. by V. Di Cara, N. Y., 1974; Mac Lean P. D. The limbic system («visceral brain») and emotional behavior, Arch. Neurol. Psychiat. (Chic.), v. 73, p. 130, 1955; Paxinos G. Interruption of septal connections, effects on drinking, irritability and copulation, Physiol. Behav., v. 17, p. 81, 1978; Robinson B. W. Limbic influences on human speech, Ann. N. Y. Acad. Sci., v. 280, p. 761, 1976; Schei-b e 1 М. E. a. o. Progressive dendritic changes in the aging human limbic system, Exp. Neurol., v. 53, p. 420, 1976; The septal nuclei, ed. by J. F. De France, N. Y.- L., 1976; Shute C. C. D. a. L e w i s P. R. The ascending cholinergic reticular system, neoeortical, olfactory and subcor-tical projections, Brain, v. 90, p. 497, 1967; Snyder S. H. Opiate receptors and internal oniates, Sci. Amer., v. 236, № 3, p. 44, 1977; U e k i S., A r a k i Y. a. Wat ana b e S. Changes in sensitivity of mice to anticonvulsant drugs following bilateral olfactory bulb ablations, Jap. J. Pharmacol., v. 27, p. 183, 1977; W e i n d 1 A. u. S o f r o n i e w M. Y. Demonstration of extrahypothalamic peptide secreting neurons, Pharmakopsychiat. Neuro-psycopharmakol., Bd 9, S. 226, 1976, Bibliogr.

E. М. Богомолова.

Лимбическая система (limbicus - кайма) - комплекс структур головного мозга (рис. 11), имеющих отношение к эмоциям, сну, бодрствованию, вниманию, памяти, вегетативной регуляции, мотивациям, внутренним побуждениям; мотивация включает в себя сложнейшие инстинктивные и эмоциональные реакции, например пищевые, оборонительные и др. Термин «лимбическая система» введен Мак Лейном (Mac Lean) в 1952 г.

Эта система окружает ствол мозга как оболочка. Ее обычно называют «обонятельным мозгом», так как она непосредственно связана с обонянием и осязанием. Медицинские препараты, влияющие на настроение, воздействуют именно на лимбическую систему, и поэтому те люди, которые их принимают, ощущают эмоциональный подъем или депрессию.

Лимбическая система состоит из зрительного бугра, гипоталамуса, гипофиза, гиппокампа, шишковидного тела, миндалевидного тела и ретикулярной формации. Наличие функциональных связей лимбических структур с ретикулярной формацией позволяет говорить о так называемой лимбико-ретикулярной оси, которая является одной из важнейших интегративных систем организма.

Зрительный бугор (таламус) - парное образование промежуточного мозга. Таламус правого полушария отделен от таламуса левого третьим желудочком. Зрительный бугор является переключающей «станцией» всех чувствительных путей (болевые, температурные, тактильные, вкусовые, висцеральные). В каждое ядро таламуса поступают импульсы с противоположной стороны тела, лишь область лица имеет в зрительном бугре двусторонние представительства. Зрительный бугор участвует также в аффективно-эмоциональной деятельности. Поражение отдельных ядер таламуса приводит к уменьшению чувства страха, тревоги и напряженности, а также к снижению интеллектуальных способностей, вплоть до развития слабоумия и нарушения процессов сна и бодрствования. Клинические симптомы при полном поражении таламуса характеризуются развитием так называемого «таламического синдрома». Этот синдром впервые подробно описан Ж. Дежерином и Г. Руси в 1906 г. и проявляется снижением всех видов чувствительности, жестокими болями на противоположной половине тела и нарушением познавательных процессов (внимание, память, мышление и др.)

Гипоталамус (гипоталамическая область) - отдел промежуточного мозга, расположенный книзу от таламуса. Гипоталамус является высшим вегетативным центром, регулирующим работу внутренних органов, многих систем организма и обеспечивающий постоянство внутренней среды организма (гомеостаз). Гомеостаз - поддержание оптимального уровня обмена веществ (белкового, углеводного, жирового, минерального, водного), температурного баланса организма, нормальной деятельности сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной, выделительной и эндокринной систем. Под контролем гипоталамуса находятся все железы внутренней секреции, в частности гипофиз. Тесная взаимосвязь гипоталамуса и гипофиза образует единый функциональный комплекс - гипотала-мо-гипофизарную систему. Гипоталамус - одна из главных структур, участвующих в регуляции смены сна и бодрствования. Клиническими исследованиями установлено, что повреждение гипоталамуса приводит к летаргическому сну. С физиологической точки зрения гипоталамус участвует в формировании поведенческих реакций организма. Гипоталамусу принадлежит главная роль в формировании основных влечений организма (пищевое, питьевое, половое, агрессивное и др.), мотивационной и эмоциональной сферах. Гипоталамус участвует также в формировании таких состояний организма, как голод, страх, жажда и др. Таким образом, гипоталамус осуществляет вегетативную регуляцию внутренних органов, поддерживает постоянство внутренней среды организма, температуру тела, управляет кровяным давлением, подает сигналы о голоде, жажде, страхе и является источником сексуальных чувств.

Поражение гипоталамической области и гипоталамо-гипофизарной системы, как правило, приводит прежде всего к нарушению постоянства внутренней среды организма, что сопровождается самыми различными клиническими симптомами (повышение артериального давления, сердцебиение, усиление потоотделения и мочеиспускания, появление чувства страха смерти, болевого синдрома в области сердца, нарушение работы пищеварительного тракта), а также рядом эндокринных синдромов (Иценко-Кушинга, гипофизарная кахексия, несахарный диабет и др.).

Гипофиз. Его иначе называют - мозговой придаток, питуитарная железа - железа внутренней секреции, вырабатывающая ряд пептидных гормонов, регулирующих функцию эндокринных желез (половых, щитовидной железы, коры надпочечников). Ряд гормонов передней доли гипофиза называют тройными (соматотропный гормон и др.). Они имеют отношение к росту. Так, поражение этой области (в частности при опухоли - ацидофильная аденома) приводит к гигантизму или акромегалии. Недостаточность этих гормонов сопровождается гипофизарной карликовостью. Нарушение продукции фолликулостимулирующего и лютеинизирующего гормонов является причиной половой недостаточности или расстройств половых функций.

Иногда после поражения гипофиза расстройство регуляции половых функций сочетается с нарушениями жирового обмена (адипозо-генитальная дистрофия, при которой снижение половой функции сопровождается ожирением тазовой области, бедер и живота). В других случаях, наоборот, развивается преждевременное половое созревание. При поражениях нижних отделов гипофиза развивается нарушение функции коры надпочечников, что приводит к ожирению, усиленному росту волос, изменению голоса и др. Гипофиз, тесно связанный через гипоталамус со всей нервной системой, объединяет в функциональное целое эндокринную систему, которая участвует в обеспечении постоянства внутренней среды организма (гомеостаз), в частности постоянства гормонов в крови и их концентраций.

Поскольку гипофиз является важнейшим звеном в системе работы внутренних органов, нарушение его функции ведет к нарушениям вегетативной нервной системы, регулирующей функционирование внутренних органов. Основными причинами патологии гипофиза являются опухоли, инфекционные заболевания, сосудистая патология, травмы черепа, венерические болезни, облучение, патология беременности, врожденная его недостаточность и др. Поражение различных отделов гипофиза приводит к разнообразным клиническим синдромам. Так, избыточная продукция соматотропного гормона (гормон роста) приводит к гигантизму или акромегалии, а недостаточность его сопровождается гипофизарной карликовостью. Нарушение продукции фолликулостимулирующего и лютеинизирующего гормонов (половые гормоны) является причиной половой недостаточности или расстройств половых функций. Иногда нарушение регуляции половых желез сочетается с нарушением жирового обмена, что приводит к адипозо-генитальной дистрофии. В других случаях проявляется преждевременное половое созревание. Часто патология гипофиза приводит к усилению функций коры надпочечников, которое характеризуется гиперпродукцией адренокортикотропного гормона и развитием синдрома Иценко - Кушинга. Обширное разрушение передней доли гипофиза приводит к гипофизарной кахексии, при которой снижается функциональная активность щитовидной железы и функции коры надпочечников. Это приводит к нарушению метаболизма и к развитию прогрессирующего исхудания, атрофии костей, угасанию половых функций и атрофии половых органов.

Разрушение задней доли гипофиза приводит к развитию несахарного мочеизнурения (несахарный диабет).

Гипоплазия и атрофия - уменьшение размеров и веса гипофиза - развиваются в старческом возрасте, что приводит к артериальной гипертензии (повышение артериального давления) у людей пожилого возраста. В литературе описаны случаи врожденной гипоплазии гипофиза с клиническими проявлениями гипофизарной недостаточности (гипопитуитаризм). У людей, подвергшихся облучению, часто развивается гицокортицизм (адиссонова болезнь). Изменение функционирования гипофиза может носить и временный, функциональный характер, в частности при беременности, когда отмечается гиперплазия гипофиза (увеличение его размеров и веса).

Основные клинические симптомы заболеваний, возникающих при поражениях гипоталамо-гипофизарного комплекса, описаны в разделе «Клинические особенности отдельных нозологических форм».

Гиппокамп в переводе с греческого - морское чудовище с телом коня и рыбьим хвостом. Его иначе называют - аммонов рог. Он является парным образованием и располагается на стенке боковых желудочков. Гиппокамп участвует в организации ориентировочного рефлекса и внимания, регуляции вегетативных реакций, мотиваций и эмоций, в механизмах памяти и обучения. При поражении гиппокампа изменяется поведение человека, оно становится менее гибким, трудно перестраивающимся в соответствии с меняющимися условиями окружающей среды, а также резко нарушается кратковременная память. При этом исчезает способность к запоминанию любой новой информации (антероградная амнезия). Таким образом, страдает так называемый общий фактор памяти - возможность перехода кратковременной памяти в долговременную.

Шишковидное тело (эпифиз, пинеальная железа) - железа внутренней секреции, представляет собой непарное округлое образование весом 170 мг. Оно расположено в глубине мозга под большими полушариями и примыкает к задней части третьего желудочка. Шишковидное тело принимает участие в процессах гомеостаза, половом созревании, в росте, а также во взаимосвязи внутренней среды организма с окружающей средой. Гормоны шишковидной железы угнетают нервно-психическую деятельность, оказывая снотворный, анальгезирующий и седативный эффект. Так, уменьшение продукции мелатонина (основной гормон железы) приводит к стойкой бессоннице и развитию депрессивного состояния. Нарушения гормональной функции шишковидного тела проявляются также в повышении внутричерепного давления, а зачастую в маниакально-депрессивном синдроме с выраженными интеллектуальными расстройствами.

Миндалевидное тело (амигдалоидная область) - сложный комплекс ядер головного мозга, располагающийся в глубине височной доли и являющийся центром «агрессии». Так, раздражение этой области приводит к типичной реакции пробуждения с элементами беспокойства, тревоги (зрачки расширяются, учащается ритм сердца, дыхания и т.д.), а также наблюдаются симптомы орального комплекса движений - слюноотделение, принюхивание, облизывание, жевание, глотание. Миндалевидное тело оказывает значительное влияние и на половое поведение, приводя к гиперсексуальности. Амигдалоидная область оказывает определенное влияние и на высшую нервную деятельность, память и сенсорное восприятие, а также на эмоционально-мотивационную среду.

Клинические наблюдения показывают, что у больных эпилепсией судорожный синдром часто сочетается со страхом, тоской или сильной немотивированной депрессией. Поражение этой области приводит к так называемой височной эпилепсии, при которой выражены симптомы психомоторного, вегетативного и эмоционального характера. У таких больных нарушаются многие основные мотивации (повышение или снижение аппетита, гипер- или гипосексуальность, приступы неудовольствия, немотивированного страха, озлобленности, ярости, а порой и агрессивности).

Лимбическая система представляет собой функциональное объединение структур мозга, участвующих в организации эмоционально-мотивационного поведения, таких как пищевой, половой, оборонительный инстинкты. Эта система участвует в организации цикла бодрствование-сон.

Лимбическая система как филогенетически древнее образование оказывает регулирующее влияние на кору большого мозга и подкорковые структуры, устанавливая необходимое соответствие уровней их активности.

Морфофункциональная организация.

Структуры лимбической системы включают в себя 3 комплекса.

Первый комплекс - древняя кора (препериформная, периамигдалярная, диагональная кора), обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачная перегородка.

Вторым комплексом структур лимбической системы является старая кора, куда входят гиппокамп, зубчатая фасция, поясная извилина.

Третий комплекс лимбической системы - подкорковые структуры (миндалевидные тела, ядра прозрачной перегородки, переднее таламическое ядро, сосцевидные тела).

Кроме вышеназванных структур в лимбическую систему также включают гипоталамус, ретикулярную формацию среднего мозга.

Рисунок 1.

Особенностью лимбической системы является то, что между ее структурами имеются простые двусторонние связи и сложные пути, образующие множество замкнутых кругов. Такая организация создает условия для длительного циркулирования одного и того же возбуждения в системе и тем самым для сохранения в ней единого состояния и навязывание этого состояния другим системам мозга.

В настоящее время хорошо известны связи между структурами мозга, организующие круги, имеющие свою функциональную специфику. К ним относится круг Пейпеса (гиппокамп a сосцевидные тела a передние ядра таламуса a кора поясной извилины a парагиппокампова извилина a гиппокамп). Этот круг имеет отношение к памяти и процессам обучения.

Другой круг (миндалевидное тело a гипоталамус a мезенцефальные структуры a миндалевидное тело) регулирует агрессивно-оборонительные, пищевые и сексуальные формы поведения.

Рисунок 2.

А – круг Пейпеца; Б – круг через миндалину; ГТ/МТ – мамилярные тела гипоталамуса; СМ – средний мозг (лимбическая область).

Считается, что образная (иконическая) память формируется кортико-лимбико-таламо-кортикальным кругом.

Круги разного функционального назначения связывают лимбическую систему со многими структурами центральной нервной системы, что позволяет последней реализовать функции, специфика которых определяется включенной дополнительной структурой.

Например, включение хвостатого ядра в один из кругов лимбической системы определяет ее участие в организации тормозных процессов высшей нервной деятельности.

Большое количество связей в лимбической системе, своеобразное круговое взаимодействие ее структур создают благоприятные условия для реверберации возбуждения по коротким и длинным кругам. Это, с одной стороны, обеспечивает функциональное взаимодействие частей лимбической системы, с другой - создает условия для запоминания.

Обилие связей лимбической системы со структурами центральной нервной системы затрудняет выделение функций мозга, в которых она не принимала бы участия. Так, лимбическая система имеет отношение к регулированию уровня реакции автономной, соматической систем при эмоционально-мотивационной деятельности, регулированию уровня внимания, восприятия, воспроизведения эмоционально значимой информации. Лимбическая система определяет выбор и реализацию адаптационных форм поведения, динамику врожденных форм поведения, поддержание гомеостаза, генеративных процессов. Наконец, она обеспечивает создание эмоционального фона, формирование и реализацию процессов высшей нервной деятельности.

Нужно отметить, что древняя и старая кора лимбической системы имеет прямое отношение к обонятельной функции. В свою очередь обонятельный анализатор, как самый древний из анализаторов, является неспецифическим активатором всех видов деятельности коры большого мозга.

Некоторые авторы называют лимбическую систему висцеральным мозгом, т. е. структурой ЦНС, участвующей в регуляции деятельности внутренних органов. И действительно, миндалевидные тела, прозрачная перегородка, обонятельный мозг при их возбуждении изменяют активность вегетативных систем организма в соответствии с условиями окружающей среды. Это стало возможно благодаря установлению морфологических и функциональных связей с более молодыми образованиями мозга, обеспечивающими взаимодействие экстероцептивных, интероцептивных систем и коры височной доли.

Наиболее полифункциональными образованиями лимбической системы являются гиппокамп и миндалевидные тела. Физиология этих структур наиболее изучена.

Еще по теме Лимбическая система мозга:

1. Строение вегетативной и лимбической нервной системы и их функции

Лимбическая система (от лат. limbus – край, кайма) – это совокупность ряда нервных образований головного мозга, расположенных на границе новой коры в виде кольца, отделяющего кору от ствола мозга (рис. 97). Лимбическая система – это функциональное объединение различных структур конечного, промежуточного и среднего мозга, обеспечивающее эмоционально-мотивационные компоненты поведения и интеграцию висцеральных функций организма. К основным корковым областям лимбической системы относятся гиппокамп, парагиппокампова извилина, крючок, поясная извилина, обонятельные луковицы. Из подкорковых ядер в лимбическую систему входит миндалевидное тело (миндалина, амигдала). Кроме того, в лимбическую систему в настоящее время включают ряд ядер таламуса, гипоталамуса, ретикулярную формацию среднего мозга.

Характерной особенностью лимбической системы является наличие хорошо выраженных кольцевых нервных взаимосвязей , объединяющих различные ее структуры. Эти связи дают возможность длительной циркуляции (реверберации) возбуждения, повышения проводимости синапсов и формирования памяти. Реверберация возбуждения создает условия для сохранения единого функционального состояния структур замкнутого круга и навязывания этого состояния другим структурам мозга.

Различают несколько лимбических кругов. Важнейшим является большой гиппокампальный круг Папеца (Papez J. W. 1937), играющий большую роль в формировании эмоций, обучении и памяти. Другой лимбический круг имеет важное значение в формировании агрессивно-оборонительных, пищевых и сексуальных реакций (рис. 98).

Лимбическая система получает информацию о внешней и внутренней среде организма через различные области головного мозга, через гипоталамус от ретикулярной формации, а также практически от всех органов чувств. В структурах лимбической системы (в крючке) находится корковый отдел обонятельного анализатора. В связи с этим лимбическую систему ранее называли «обонятельным мозгом».

Лимбическая система обеспечивает взаимодействие экстероцептивных, поступивших из внешней среды, и интероцептивных воздействий. После сравнения и обработки поступившей информации лимбическая система посылает нервные импульсы к нижележащим нервным центрам и запускает вегетативные, соматические и поведенческие реакции, обеспечивающие приспособление организма к внешней среде и поддержание гомеостаза .

Приспособление организма к внешней среде осуществляется благодаря регуляции лимбической системой висцеральных функций, в связи с чем лимбическую систему иногда называют «висцеральным мозгом». Эта регуляция выполняется главным образом через деятельность гипоталамуса. При этом эффекты могут проявляться в виде, как активации, так и угнетения висцеральных функций: происходит повышение или понижение частоты сердечных сокращений, перистальтики и секреции желудка и кишечника, секреции различных гормонов аденогипофизом и др.

Важнейшей функцией лимбической системы является формирование эмоций , в которых отражается субъективное отношение человека к предметам окружающего мира и результатам собственной деятельности. Эмоции же тесно связаны с мотивациями, запускающими и реализующими поведение, направленное на удовлетворение возникающих потребностей.

В структуре эмоций выделяют собственно эмоциональные переживания и периферические, т.е. вегетативные и соматические, проявления. Структурой, ответственной преимущественно за вегетативные проявления эмоций, является гипоталамус . Кроме гипоталамуса к структурам лимбической системы, наиболее тесно связанным с эмоциями, принадлежат миндалевидное тело и поясная извилина .

Электрическая стимуляция миндалевидного тела у человека вызывает чаще всего отрицательные эмоции – страх, гнев, ярость. Наряду с этим миндалевидное тело участвует в процессе выделения доминирующей эмоции, а также и мотивации, влияя таким образом на выбор поведения. Функции поясной извилины менее изучены. Предполагается, что поясная извилина, имеющая многочисленные связи, как с новой корой, так и с центрами ствола мозга, исполняет роль главного интегратора различных систем мозга, формирующих эмоции.

Еще одной важной функцией лимбической системы является ее участие в процессах памяти и осуществлении обучения . Эта функция преимущественно связана с большим гиппокампальным кругом Папеца. Главную роль в обеспечении памяти и обучения играют гиппокамп и связанные с ним задние зоны лобной коры. Они осуществляют консолидацию памяти , т.е. переход кратковременной памяти в долговременную. Повреждение гиппокампа у человека приводит к резкому нарушению усвоения новой информации, формирования промежуточной и долговременной памяти, образования навыков. Кроме того, утрачиваются старые навыки, затрудняется вспоминание ранее усвоенной информации.

Электрофизиологические исследования гиппокампа выявили две характерные особенности. Во-первых, в ответ на сенсорное раздражение, стимуляцию ретикулярной формации и задних ядер гипоталамуса в гиппокампе развивается синхронизация электрической активности в виде низкочастотного тета-ритма (θ-ритма) с частотой 4–7 Гц. Предполагается, что этот ритм является свидетельством участия гиппокампа в ориентировочных рефлексах, реакциях внимания, настороженности, развития эмоционального напряжения.

Второй электрофизиологической особенностью гиппокампа является его способность в ответ на стимуляцию отвечать длительной (в течение часов, дней и даже недель) посттетанической потенциацией , которая приводит к облегчению синаптической передачи и является основой формирования памяти. Участие гиппокампа в процессах памяти подтверждается также электронномикроскопическими исследованиями. Установлено, что в процессе запоминания информации происходит увеличение числа шипиков на дендритах пирамидных нейронов гиппокампа, что свидетельствует о расширении синаптических связей.

Таким образом, лимбическая система участвует в регуляции вегетативно-висцерально-гормональных функций, направленных на обеспечение различных форм деятельности (пищевое и сексуальное поведение, процессы сохранения вида), в регуляции систем, обеспечивающих сон и бодрствование, внимание, эмоциональную сферу, процессы памяти, осуществляя соматовегетативную интеграцию.

5.20. Вегетативная нервная система

5.20.1. Структурно-функциональные особенности вегетативной нервной системы, ее симпатического и парасимпатического отделов

Вегетативной нервной системой называют часть нервной системы, которая регулирует и координирует деятельность внутренних органов, обмен веществ, гладкую мускулатуру, железы внутренней секреции, постоянство внутренней среды организма и функциональную активность тканей. ВНС иннервирует весь организм, все органы и ткани. Структурные и функциональные особенности ВНС дали определенные основания рассматривать ее как «автономную», т.е. не зависящую в своих функциях от деятельности центральной нервной системы и от воли человека. Однако представление об автономности вегетативной нервной системы является весьма условным. В настоящее время не подлежит сомнению, что посредством ВНС центральная нервная система выполняет важнейшие функции: 1) регулирует функции внутренних органов, а также кровоснабжение и трофику всех тканей организма; 2) обеспечивает энергетические потребности различных форм психической и физической деятельности (изменение интенсивности процессов обмена веществ, функционирования сердечно-сосудистой и дыхательной систем и др.).

Вегетативные рефлекторные дуги построены по такому же плану, что и соматические, и содержат чувствительные, вставочные и эфферентные звенья. Вместе с тем, рефлекторные дуги ВНС имеют ряд отличий от дуг соматических рефлексов. 1. Тела эффекторных нейронов ВНС лежат в ганглиях за пределами центральной нервной системы. 2. Рефлекторная дуга ВНС может замыкаться вне ЦНС в экстра- и интраорганных (интрамуральных) ганглиях. 3. Дуга центрального вегетативного рефлекса, т.е. замыкающегося в спинном или головном мозге включает, как минимум, четыре нейрона: чувствительный, вставочный, преганглионарный и постганглионарный. Дуга же периферического вегетативного рефлекса, т.е. замыкающегося в ганглии, может состоять из двух нейронов: афферентного и эфферентного. 4. Афферентное звено дуги вегетативного рефлекса может быть образовано как собственными вегетативными, так и соматическими чувствительными нервными волокнами.

В вегетативной нервной системе выделяют симпатический отдел , или симпатическую нервную систему, и парасимпатический отдел , или парасимпатическую нервную систему (рис. 99). Иногда выделяют еще метасимпатическую часть ВНС. Сфера иннервации метасимпатической части ВНС охватывает только те внутренние органы, которые обладают собственным моторным ритмом, например желудок, кишечник.

Симпатический и парасимпатический отделы ВНС различаются между собой: 1) по расположению центров в мозге, от которых идут к органам нервные волокна; 2) по близости расположения ганглиев к органам-мишеням; 3) по медиатору, который используют постганглионарные нейроны в синапсах на клетках органов-мишеней для регулирования их функций; 4) по характеру оказываемых влияний на внутренние органы.

Для периферического отдела ВНС характерно диффузное распространение возбуждения. Это обусловлено явлением мультипликации в вегетативных ганглиях, главным образом в симпатических, а также многократным ветвлением в органах окончаний постганглионарных нервов. Число эфферентных (постганглионарных) нейронов в симпатических ганглиях в 10–30 раз больше, чем входящих в узлы преганглионарных волокон. Поэтому каждое преганглионарное волокно образует синапсы на нескольких ганглионарных нейронах, что обеспечивает дивергенцию возбуждения и генерализованное влияние на иннервируемые органы.

Вследствие длительной синаптической задержки (около 10 мс) и продолжительной следовой деполяризации нейроны вегетативных ганглиев обладают низкой лабильностью. Они способны воспроизводить всего 10–15 импульсов в секунду, тогда как у мотонейронов соматической нервной системы эта величина может достигать 200 имп/с.

Преганглионарные волокна ВНС относятся к типу В, имеют диаметр 2–3,5 мкм, покрыты тонкой миелиновой оболочкой и проводят импульсы со скоростью от 3 до 18 м в секунду. Постганглионарные волокна принадлежат к типу С, имеют диаметр до 2 мкм, большая часть их не покрыта миелиновой оболочкой. Скорость распространения по ним нервных импульсов от 1 до 3 м в секунду.

Симпатический и парасимпатический отделы ВНС взаимодействуют между собой на разных уровнях: на эффекторной клетке, на уровне нервных окончаний, в вегетативных ганглиях и на центральном уровне. Так, наличие у эффекторной клетки симпатической и парасимпатической иннервации обеспечивают возможность осуществления этой клеткой противоположных реакций. В сердце, желудочно-кишечном тракте, мышцах бронхов может наблюдаться реципрокное торможение выделения медиатора из адренергических и холинергических нервных окончаний. В симпатических ганглиях имеются М-холинорецепторы, возбуждение которых угнетает передачу с преганглионарных симпатических волокон на ганглионарные нейроны. На уровне вегетативных центров взаимодействие проявляется в том, что возбуждение симпатической нервной системы при эмоциональном и физическом напряжениях одновременно ведет к снижению тонуса парасимпатической нервной системы. В других случаях, например в регуляции работы сердца, повышенный тонус парасимпатического отдела сменяется повышенной активностью симпатического отдела ВНС.

Симпатическая нервная система иннервирует все органы и ткани организма, в том числе скелетные мышцы и центральную нервную систему. Симпатический и парасимпатический отделы ВНС, как правило, оказывают на органы противоположное влияние. Например, при возбуждении симпатических нервов ритм сердца ускоряется, а под влиянием парасимпатических (блуждающих) нервов замедляется. За счет разнонаправленного влияния двух отделов ВНС на деятельность органов обеспечивается лучшее приспособление организма к условиям существования.

С участием симпатического отдела ВНС протекают рефлекторные реакции, направленные на обеспечение деятельного состояния организма , в том числе двигательной деятельности. Происходит расширение бронхов, сосудов сердца и скелетных мышц, усиливаются и учащаются сердцебиения, выбрасывается кровь из депо, увеличивается содержание глюкозы в крови, усиливается работа эндокринных и потовых желез и др. Одновременно уменьшаются процессы мочеобразования и пищеварения, предотвращаются акты мочеиспускания, дефекации и др. Происходит мобилизация резервов организма, активируются процессы терморегуляции, механизмы свертывания крови, защитные реакции иммунитета. В связи с этим симпатическую нервную систему образно называют «системой для борьбы или бегства».

Симпатическая нервная система оказывает на функции организма диффузное и генерализованное действие благодаря интенсивному ветвлению симпатических волокон. Например, при различных эмоциональных состояниях организма (страх, гнев, злость), когда симпатическая нервная система возбуждена, одновременно наблюдается учащение сокращений сердца, сухость во рту, расширение зрачков и т.д. Генерализованное воздействие почти на все структуры организма возникает также при выбросе в кровь адреналина из мозгового вещества надпочечников, которое иннервируется симпатическими нервами.

Симпатическая нервная система не только регулирует работу внутренних органов, но и оказывает влияние на обменные процессы, протекающие в скелетных мышцах и в нервной системе. Это было впервые установлено Л.А. Орбели и получило название адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы. Огромное значение для двигательной деятельности организма имеет адаптационно-трофическое влияние симпатических нервов на скелетные мышцы. Так, небольшие сокращения утомленной мышцы могут снова увеличиться при возбуждении симпатической нервной системы – эффект Орбели-Гинецинского . Было также обнаружено, что стимуляция симпатических волокон может значительно изменять возбудимость рецепторов и даже функциональные свойства ЦНС. Следовательно, за счет трофического влияния симпатической нервной системы лучше, полнее осуществляются специфические функции органов и тканей, повышается работоспособность организма.

Удаление симпатической нервной системы у животных или медикаментозное выключение ее у людей при некоторых формах стойкой гипертонии не сопровождается значительными расстройствами функций. Однако в экстремальных условиях, требующих напряжения организма, после удаления симпатической нервной системы обнаруживается значительно меньшая выносливость и нередко гибель животных.

Функцией парасимпатической нервной системы является активное участие в процессах восстановления организма после деятельного состояния, обеспечение процессов, стабилизирующих внутреннюю среду организма на протяжении длительного периода времени. Влияния парасимпатических нервов могут сказываться либо прямо на иннервируемые органы, как в кольцевой мускулатуре радужной оболочки глаза или в слюнных железах, либо через посредство нейронов интрамуральных ганглиев, в том числе и метасимпатической части ВНС. В первом случае постганглионарные парасимпатические волокна сами непосредственно контактируют с клетками рабочего органа и вызываемое ими действие, как правило, противоположно влиянию симпатических нервов . Например, раздражение парасимпатического блуждающего нерва вызывает уменьшение частоты и силы сердцебиений, сужение бронхов, усиление моторики желудка и кишечника и другие эффекты.

На органы, в которых имеются интрамуральные ганглии метасимпатической части ВНС, парасимпатическая нервная система может оказывать (в зависимости от функционального состояния иннервируемого органа) как возбуждающее, так и тормозящее влияние.

За счет парасимпатической нервной системы осуществляются рефлекторные реакции защитного характера, например сужение зрачка при вспышке яркого света. Происходят рефлекторные реакции, направленные на сохранение состава и свойств внутренней среды организма (возбуждение блуждающего нерва стимулирует процессы пищеварения и тем самым обеспечивает восстановление уровня питательных веществ в организме). Парасимпатическая нервная система оказывает пусковые влияния на деятельность органов, способствуя опорожнению желчного пузыря, мочеиспусканию, дефекации и т.д.

Область, расположенная между корой больших полушарий и продолговатым мозгом и как бы окаймляющая его, получила название лимбической системы (от латинского слова «limbus» - кромка, кайма). Лимбическая система состоит из различных анатомически и функционально связанных образований головного мозга. К ней принято относить: некоторые ядра нервных клеток, располагающихся в передней области таламуса, гипоталамус, располагающееся глубоко в боковой части среднего мозга клеточное скопление, величиной с орех, под названием миндалина (миндалевидное ядро) и гиппокамп, находящийся по соседству с миндалиной.

Сегодня пока еще нет полного описания лимбической системы, как, собственно говоря, нет пока и четкого, окончательного мнения о ее границах, но уже точно установлено, что это «не что-нибудь», а именно Система, и что входящие в нее структуры действуют дружно и сообща, т.е. возбуждение, возникающее в одной структуре, тут же охватывает другие.

Половое влечение, голод, жажда - эти наиглавнейшие побудительные причины деятельности всех живых существ связаны, прежде всего, именно с лимбической системой. Так в гипоталамусе располагаются группы клеток, реагирующих на изменения уровня питательных веществ и воды в крови. При низком содержании «еды» в крови эти клетки тут же передают «тревожные» сигналы в высшие отделы коры головного мозга. Вот так и возникают чувства голода и жажды, которые и заставляют наш организм активно заняться поиском пропитания.

Так же интересно, что при поражении лимбического отдела мозга, часто возникают двигательные и психические реакции, которые могут быть абсолютно противоположны: или беспокойство, настороженность, агрессия, стремление бежать или, наоборот: спокойствие, пассивность, умиротворенность. А ведь все дело-то в том, что лимбическая система участвовала в приспособительных реакциях, сложившихся у наших далеких предков на ранних стадиях эволюции, тогда, когда в критических и опасных ситуациях могло быть лишь два варианта спасения: активный – убегать или нападать и пассивный - замаскироваться, спрятаться, затихнуть и замереть. Именно так до сих пор поступает какая-нибудь букашка, замирая на нашей ладони. Ну, правильно, ведь умение быстро приспособиться к изменениям внешней среды, быстро и адекватно отреагировать на опасность - это вопрос жизни и смерти, никак не меньше!

Так вот, главнейшее место в этой приспособительной деятельности принадлежит эмоциям, биологический смысл которых, их биологическое предназначение как раз и заключается в быстрой оценке текущих потребностей организма и стимуляции соответствующего ответа на действие того или иного раздражителя.

Именно в лимбической системе и формируются эмоции, причем в основном в гипоталамусе. Соответственно, изменения лимбических структурах, возникающие, например, при определенных стрессовых состояниях, неврозах, иногда в результате опухоли или нарушения мозгового кровообращения или даже инфекционного заболевания, запросто могут повлечь за собой и нарушение эмоционального равновесия. Болезнь не радость, а значит, и преобладать будут в таких случаях отрицательные эмоции - страх, напряжение, тоска, беспричинная тревога.

Конечно, возможны и прямо противоположные реакции - чрезмерно повышенное настроение, двигательная активность, переоценка своих возможностей, но это уже скажется поражение миндалевидного комплекса.

Сегодня уже не вызывает сомнений, что развитие таких заболеваний, какишемическая болезнь сердца, гипертоническая и язвенная болезни, во многом связано с отрицательными эмоциями. А что это значит? А значит это то, что нормализуя эмоциональные реакции человека, можно избавить его от многих болезней. Ну не зря ж прибаутка то есть, что «все болезни от нервов, и только венерические от удовольствия» ;)

Собственно говоря, как раз на этом принципе и построен эффект психотропных средств, которые прежде всего воздействуют на лимбическую систему, а уже через нее - на функции сердца, сосудов, органов пищеварения. Так что если при жалобах на сердце врач вам назначит не сердечные, а психотропные препараты, не удивляйтесь - это и есть лечение «причины», а не «следствия».

Но и это еще не все заслуги лимбической системы. Лимбическая система, а точнее в основном гиппокамп , принимает активнейшее участие в сложнейших процессах, лежащих в основе памяти. Правда гиппокамп не является длительным хранилищем поступающей в мозг информации, так как эту роль выполняет кора больших полушарий, но зато из-за особенностей анатомического строения вся лимбическая система как будто создана для кратковременного хранения информации. Благодаря переплетению пучков аксонов (помните, отростки нервной клетки?), соединяющих различные образования лимбической системы, в ней формируется ряд больших и малых замкнутых кругов, приспособленных для повторного курсирования нервных импульсов и сохранения возбуждения в течение определенного времени.

Случаи повреждения гиппокампа или хирургического его удаления подтверждают, что эта структура является решающей для запоминания новых событий и хранения их в долговременной памяти, но не необходимой для воспроизведения старых воспоминаний. Например, после удаления гиппокампа больной без труда узнает старых друзей, помнит свое прошлое, может читать и пользоваться ранее приобретенными навыками. Но зато он врядли сможет вспомнить о том, что происходило в течение примерно года до операции. А вот события или людей, встреченных после операции, он не будет помнить вообще. Такой пациент не сможет узнать нового человека, с которым он провел много часов ранее в этот же день. Он будет неделю за неделей собирать одну и ту же головоломку и никогда не вспомнит, что уже собирал ее раньше, будет снова и снова читать ту же газету, не помня ее содержания.

Но для того, что бы это понять, необязательно даже удалять гиппокамп. При поражении гиппокампа алкоголем, у человека так же нарушается память на недавние события. Как показывают наблюдения врачей, алкоголики, находящиеся на лечении в больнице, затрудняются ответить на вопросы о том, обедали они сегодня или нет, когда принимали лекарство, работали ли в мастерской. И в то же время давние события своей жизни они помнят хорошо.

Интересно, а у вас уже возникла мысль о том, что если одно воздействие на гиппокамп «убивает» память, то другое может ее и улучшить? Т.е. нельзя ли воздействием на какой то участок гиппокампа, например, ускорять обучение и запоминание? Эх, это было бы замечательно и уверяю вас, эта мысль уже пришла в голову ученым! Ну, а пока учителям и педагогам следует учесть тот факт, что интересное изложение материала способствует лучшему - более быстрому, полному и на более длительный срок усвоению информации. И объясняется это просто, дело в том, что интересный рассказ или интересное объяснение материала вызывает эмоциональное возбуждение и как бы настраивает на более высокий уровень всю лимбическую систему, в том числе и «зав.памятью» памятью гиппокамп.

Ну, а теперь, временно упуская из виду мозолистое тело, переходим к Бооооольшому мозгу и коре его полушарий.

Итак, основу большого мозга составляют два больших полушария. На первый взгляд, их поверхность кажется беспорядочным нагромождением возвышающихся извилин и разделяющих их борозд. Но на самом-то деле у каждой извилины и борозды свое место и предназначение.

В то же время, как утверждают ученые, нет двух оди­наковых экземпляров мозга с полностью совпадающим рисунком по­верхности. Так что рисунок борозд и извилин на поверхности коры больших полушарий мозга у людей столь же различен, как их лица, но, в то же время, отличается некоторым семейным сходством. Одни борозды и извилины, в основном наиболее крупные, встречаются в каждом мозге, другие же не столь постоянны, и их приходиться еще и поискать. Кроме того, различие борозд и извилин так же проявляется в их длине, глубине, прерывистости и многих других, более индивидуальных особенностях.

Так вот, поверхность этих борозд да извилин покрыта корочкой серого вещества. Трудно поверить, но секрет превосходства человека над его «братьями меньшими» находится именно в ней. Прикиньте, её толщина не больше слоя масла на бутерброде, но за то какой эффект! Именно благодаря этой серой корочке человек и становиться ЧЕЛОВЕКОМ, творцом, мыслителем, покорителем и завоевателем всеё и всея.

Конечно же, по-научному она называется более весомо и солидно – кора больших полушарий, а по латыни это звучит как «Cerebral cortex», что, собственно, и означает «мозговая или умственная кора».

Сама по себе кора мозга имеет серый цвет, потому как состоит, в основном, из тел нервных клеток и нервных волокон серого цвета. Собственно говоря, отсюда и взялся термин «серое вещество». А вот внутренняя часть большого мозга, находящаяся под корой, состоит из аксонов этих самых нервных клеток , покрытых особым веществом миелином, придающим им белый окрас. Именно поэтому, то, что у нас спрятано под «серым веществом», еще называют «белым веществом» головного мозга.

Так вот, площадь коры большого мозга одного полушария человека составляет около 800 кв. см., толщина - 1,5-5 мм. (нифига себе слой маслица!!! :)), а количество нейронов в коре может достигать 10 млрд.

Сама же по себе кора больших полушарий имеет слоистое строение, поэтому различают древнюю, старую и новую кору (соответственно: палео-, архи- и неокортекс) Блин, такое ощущение, что кто-то проводил у нас в голове археологические раскопки. :)

Но как бы то ни было, а новая кора занимает 95,6% поверхности полушарий большого мозга, и большая ее часть имеет 6 слоев или пластинок: молекулярную, наружную зернистую, наружную пирамидную, внутреннюю зернистую, внутреннюю пирамидную, полиморфную, причем степень развития этих пластинок и их клеточный состав неодинаковы в разных частях полушария.

А вот нервные волокна коры бывают всего двух типов: радиальные - расположенные перпендикулярно ее поверхности, и тангенциальные - идущие параллельно поверхности коры. Получается, что нейронам в нашей голове важно дружить друг с другом и как можно теснее и крепче, поэтому они и связанны между собой и по горизонтали и по вертикали.

Сами по себе полушария головного мозгасоединены между собой не гвоздиками, не шурупчиками, не клеем и даже не примотаны друг к другу скотчем, а соединяются они между собой мозолистым телом - эдакимсплетением нервных волокон соединяющих правое и левое полушария. Конечно же, кроме мозолистого тела, полушария соединяют еще передняя спайка, задняя спайка и спайка свода, но мозолистое тело, состоящее из более чем двухсот миллионов нервных волокон, является самой большой и важной структурой, соединяющей оба полушария.

Так вот, мозолистое тело представляет собой широкую плоскую полосу, состоящую из аксонов. По большей части их волокна в мозолистом теле проходят поперечно, связывая симметричные места противоположных полушарий, но некоторые, особо «хитрые» аксоны умудряются связывать совсем несимметричные места противоположных полушарий, например лобные извилины с теменными или затылочными, или разные участки одного и того же полушария (так называемые ассоциативные волокна )

ЗОНЫ МОЗГА

Ну, продолжим. Борозды и извилины коры большого мозга увеличивают ее поверхность без увеличения объема полушарий, что, согласитесь, актуально в ограниченном пространстве нашего черепа. Кроме того, самые крупные борозды еще и «делят» каждое полушарие нашего мозга на четыре доли: лобную, теменную, затылочную и височную.

Но, кроме такого вот географического, а точнее топографического деления, кору головного мозга принято еще разграничивать и по функциональному признаку.

Сейчас поясню: каждая из наших сенсорных систем, например, зрительная ,слуховая , осязательная , отправляет свою информацию в определенные участки коры. Так же свой участок коры выделен для контроля движения частей тела - т.е. моторных реакций. Остальная же часть коры, не являющаяся ни сенсорной, ни моторной, выделена нам матушкой природой под ассоциативные зоны, которые отвечают за память, мышление, речь, и занимают, кстати, большую часть мозговой коры.

Вот и получается, что по своим функциям участки коры делятся на сенсорные, моторные (двигательные) и ассоциативные зоны.

Конечно же, сенсорные и моторные зоны располагаются на обоих полушариях, но есть и такие функции, которые представлены только на одной, как правило, левой стороне мозга. К ним относятся зона Брока и зона Вернике, участвующие в порождении и понимании речи, а так же угловая извилина, соотносящая зрительную и слуховую формы слова.

Еще не задались вопросом, почему я написал «как правило, на левом полушарии»? А все дело то в том, что у правшей речевые центры действительно расположены в левом полушарии, а вот у левшей - в правом.

Но, есть и другое разделение коры головного мозга - так называемая картаполей Бродмана. В 1903 годугерманский анатом, физиолог, психолог и психиатр К. Бродман опубликовал описание пятидесяти двухцитоархитектонических полей , которые представляют собой участки коры головного мозга, различные по своему клеточному строению. Каждое такое поле отличается по величине, форме, расположению нервных клеток и нервных волокон и, конечно же, различные поля связаны с различными функциями головного мозга. На основании описания этих полей и была составлена карта полей Бродмана.

Но, давайте все же по порядку.

СЕНСОРНЫЕ И МОТОРНЫЕ ЗОНЫ МОЗГА

Итак, моторная зона. Моторная зона уютно расположилась как раз перед центральной бороздой (поля 4,6,8) и занимается тем, что контролирует произвольные движения тела. Причем, большие участки этой зоны регулируют сокращения мышц пальцев рук, губ и языка, осуществляющие многочисленные и очень тонкие движения (например, речь, письмо, игра на фортепиано). А вотмышцам спины , живота и нижних конечностей, участвующим в поддержании позы и осуществлении менее тонких движений, отведена лишь небольшая область двигательной зоны.

Забавно, но наше тело представлено в моторной зоне как бы в перевернутом виде, т.е., например, за движения ног отвечает верхняя часть зоны, а за движения глаз или губ - нижняя. Кроме того, движениями правой части тела управляет моторная кора левого полушария, а движениями левой части - моторная кора правого полушария.

Электрическая стимуляция определенных участков моторной коры (т.е. кто-то все же тыкал нам в мозг оголенными проводами) заставляет двигаться соответствующие части тела, соответственно, если эти же участки моторной коры повредить, то и движения нарушатся.

Сенсорные зоны.

В теменной зоне, отделенной от моторной зоны центральной бороздой, (поля 1,2,3,5,7) находится участок, отвечающий за прием сигналов от рецепторов поверхности кожи тела человека, который носит гордое имя соматосенсорной зоны. Именно здесь происходит определение места и силы раздражения на поверхности тела, здесь же происходит различение местоположения и силы двух одновременно наносимых раздражителей, (так называемая дискриминация) и именно здесь же определяется и само качество раздражителя: острота, шероховатость, температура, т.е. ощущения тепла, холода, прикосновения, боли и ощущения движений тела.

Интересно что, как и в моторной зоне, на верхние отделы соматосенсорной зоны выведены рецепторы кожи нижних конечностей, на средние - туловища, на нижние отделы - рук, головы и т.д. Причем, так же как и в моторной зоне, правая часть мозга «чувствует» левую сторону нашего тела, ну, а левая - правую. Кроме того, как и в моторной, наибольшую поверхность соматосенсорной зоны занимают рецепторы рук, голосового аппарата и лица, а меньшую часть - рецепторы туловища, бедер и голени.

Именно поэтому ученые и считают, что размер соматосенсорной или моторной зоны, связанной с определенной частью тела, напрямую зависит от ее чувствительности и от частоты ее использования, причем эта зависимость наблюдается не только у человека, но и у животных. Например, у собаки передние лапы представлены только на очень небольшом участке коры, а вот у енота, который очень активно пользуется передними лапами для изучения окружающего мира, полоскания белья, и прочих норо-уборочных мероприятий (шучу), соответствующая зона значительно больше, и в ней даже есть участки для каждого пальца лапы. Да и у крыс, получающих много информации с помощью чувствительных усиков, то же имеется свой участок коры для каждого отдельного уса.

Продолжаем.

В задней части каждой затылочной доли есть участок коры (17,18,19 поля Бродмана), называемый зрительной зоной . Как-то неожиданно, но, тем не менее то, что мы видим, глазами, т.е. спереди, «отражается» у нас на затылке, т.е. сзади. Причем, обратите внимание - каждый зрительный нерв делится в области основания мозга на две половины, одна из них идет к своей половине мозга, а другая - к противоположной (т.е. образует неполный перекрест).

1. Сетчатка глаза. 2. Зрительный нерв 3. Зрительные пути и зрительная зона.

Получается, что волокна от правых сторон обоих глаз идут в правое полушарие мозга, а волокна от левых сторон обоих глаз идут в левое полушарие. Поэтому, удаление или повреждение зрительной зоны на одной половине мозга вызывает слепоту на одной половине каждого глаза. Этим фактом умело пользуются медики, устанавливая местоположение опухоли мозга и других аномалий, в зависимости от того, какая часть глаза не видит.

Так вот, центральный зрительный путь заканчивается в поле 17, и сообщает о наличии и интенсивности зрительного сигнала. А уже в полях 18 и 19 анализируются цвет, форма, размеры и качества предметов, причем поражение поля 19 коры большого мозга при­водит к тому, что больной видит, но не узнает предмет – так называемая зрительная агнозия, при этом утрачивается еще и цветовая память.

Слуховая зона. Слуховая зона находится на поверхности височных долей обоих полушарий (поля 41, 42, 22) и участвует в анализе сложных и не очень сложных слуховых сигналов. Именно здесь выделяется громкость, высота, тембр звука, определяется местоположение его источника, направление движения, изменение расстояния от источника, речеподобность по звучанию и многое-многое другое.

Оба наших уха имеют свои «официальные представительства» в обоих полушариях за счет того, что слуховые нервы, так же как зрительные, частично идут к «своему» полушарию, но, все же, большая их часть, перекрещиваясь, направляется в противоположные уху участки слуховой зоны коры. Так что и тут - левое ухо, в основном, слышит правое полушарие, а правое - левое.

Ну, и, конечно же, при разрушении 22 поля - возникают слуховые галлюцинации, сопровождающиеся нарушением слуховых ориентировочных реакций, музыкальная глухота и прочие неприятности, а при разрушении 41 поля – даже корковая глухота. Вот.

Другие же сенсорные функции, такие как вкус, обоняние, чувство равновесия , в меньшей степени представлены в коре головного мозга и рассказывать то о них, в общем то и нечего, за исключением того, что обонятельная системарасполагается в 34 поле Бродмана, и ее повреждение вызывает обонятельные галлюцинации. Вкусовая зона соседствует с обонятельной и обосновалась на 43 поле, что не удивительно, так как обоняние и вкус очень тесно между собой взаимосвязаны, о чем вот тут уже говорилось.

АССОЦИАТИВНЫЕ ЗОНЫ КОРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА. ЦЕНТРЫ СЛУХА И РЕЧИ

Как уже говорилось, в коре нашего мозга есть много обширных и бескрайних зон, не связанных непосредственно с сенсорными или моторными процессами. Они называются ассоциативными зонами и занимают около 80% территории коры.

Так вот, каждая такая ассоциативная область коры тесно связана сразу же с несколькими проекционными (сенсорными или моторными) зонами. Поэтому и считается, что в ассоциативных областях происходит ассоциация (а попросту соединение или совмещение) разно сенсорной информации, в результате чего и формируются сложные элементы нашего сознания.

Наибольшие места скопления и обитания ассоциативных областей у человека обнаружены в лобной, затылочно-теменной и височной и областях .

Вообще, каждая проекционная область коры, будь то сенсорная или моторная, окружена ассоциативными областями, причем нейроны этих областей чаще полисенсорны, т.е. умеют реагировать на различные сигналы, поступающие от слуховой, зрительной, кожной и других систем. И вот именно эта вот полисенсорность нейронов позволяет им объединять сенсорную информацию и организовывать и координировать взаимодействие сенсорных и моторных областей коры.

Итак, лобные доли являются ответственными за осуществление высших психических функций, которые проявляются в формировании личностных качеств, разнообразных творческих процессов и влечений.

При повреждении лобных отделов коры большого мозга, резко нарушается построение целенаправленного поведения, основанного на предвидении.

Что это такое? Сейчас поясню:
Например, у обезьян, повреждение этих самых лобных долей нарушает их способность решать задачи с отсроченной ответной реакцией. Проведите такой вот эксперимент: найдите где-нибудь такую вот больную обезьянку и на ее глазах поместите еду в одну из двух чашек, а чашки накройте одинаковыми предметами. Затем между обезьяной и чашками поставьте ненадолго непрозрачный экран. Потом экран уберите, и пусть обезьянка выберет одну из этих чашек. Так вот, нормальная обезьяна запомнит нужную чашку после задержки в несколько минут, а вот наша, болезлая, с поврежденными лобными долями, увы, не сможет решить эту задачу, если задержка превысит всего то несколько секунд. Это и будет отсроченная ответная реакция, а точнее - ее отсутствие, т.е. такие обезьяны просто-напросто не запоминают то, что было совсем недавно из-за «поломки» нужных нейронов в лобных долях. Что уж говорить о людях…

Далее.В теменной ассоциативной области коры формируются субъек­тивные представления об окружающем пространстве, о нашем теле. Это становится возможным благодаря соединению и сопоставлению соматосенсорной (чувствительной), проприоцептивной (Проприоцепция - способность воспринимать положение и перемещение в пространстве собственного тела, ну или отдельных его частей) и зрительной информации.

При повреждении наружной поверхности затылочной доли, не проекционной, а ассоциативной зрительной зоны, зрение сохранится, но тут же наступит расстройство узнавания – так называемая зрительная агнозия. Такой человек, будучи абсолютно грамотным, не сможет прочесть написанное, и будет в состоянии признать знакомого человека только после того, как тот заговорит. Ну не узнает он его «глазами» и все тут!

Продолжаем.В височной коре расположен слуховой центр речи Вернике, находящийся в задних отделах верхней височной извилины (поля 22, 37, 42 левого полушария). Эта зона асимметрична - у правшей она находиться в левом, а у левшей – в правом полушарии.

Задача этого центра – распознавание и хранение устной речи, как собственной, так и чужой. При поражении слухового центра речи человек может го­ворить, излагать устно свои мысли, но не понимает чужой речи, и хотя слух и сохранен - человек не узнает слов. Такое вот состояние назы­вается сенсорной слуховой афазией. Такой человек часто много говорит (логорея), но речь его неправильная (аграмматизм), при этом наблюдается замена слогов и слов (парафазии).

Но, речевая функция связана не только с сенсорной, но и с двигательной системой. И такой вот двигательный центр речи у нас действительно имеется. Он рас­положен в заднем отделе третьей лобной извилины (поле 44) чаще всего левого полушария (опять же правши и левши) и был описан вначале господином Даксом в 1835 году, а затем уже господином Брока в 1861 году. При поражении моторного центра речи развивается моторная афазия - в этом случае человек понимает речь, но сам, увы, говорить не может.

В средней части верхней височной извилины (поле 22) находится центр распознавания музыкальных звуков и их сочетаний. А на границе височной, теменной и затылочной долей (поле 39) находится центр чтения письменной речи, обеспечивающий распознавание и хранение образов письменной речи. Понятно, что поражения этого центра приводят к невозможности чтения и письма.

Кстати, оба этих центра так же ассиметричны и находятся в разных полушариях у левшей и правшей.

Так же в височной области расположено поле 37, отвечающее за запоминание слов. Люди с поражениями этого поля не помнят названия предметов. При этом они очень напоминают забывчивых людей, которым постоянно приходится подсказывать нужные слова. Такой человек, забыв название предмета, четко помнит его назначение и свойства, поэтому долго опи­сывает его качества, объясняет, что делают с этим предметом, но назвать его, хоть убей, не может. Ну, например, вместо слова «галстук» человек, глядя на него, говорит примерно следующее: «это то, что надевают на шею и завязывают специальным узлом, чтобы было красиво, когда идут в гости».

Так же с височной корой связывают функцию памяти и сновидений.